ارتفاع درجات حرارة البحر تجبر أنواع الأسماك الرئيسية في اليابان على التكيف

المؤلفون: (1) تومويا أونو، معهد أبحاث الغلاف الجوي والمحيطات، جامعة طوكيو، كاشيوا، تشيبا، اليابان والمعهد الوطني للتكنولوجيا، كلية إيباراكي، هيتاشيناكا، إيباراكي، اليابان؛ (2) تاتسويا ساكاموتو، معهد موارد مصايد الأسماك، وكالة أبحاث مصايد الأسماك والتعليم اليابانية، ناغازاكي، اليابان (3) تويوهو إيشيمورا، المعهد الوطني للتكنولوجيا، كلية إيباراكي، هيتاشيناكا، إيباراكي، اليابان وكلية الدراسات العليا للدراسات الإنسانية والبيئية، جامعة كيوتو، كيوتو، اليابان؛ (4) موتوميتسو تاكاهاشي، معهد موارد مصايد الأسماك، وكالة أبحاث مصايد الأسماك والتعليم اليابانية، ناغازاكي، اليابان؛ (5) توهيا ياسودا، معهد موارد مصايد الأسماك، وكالة أبحاث مصايد الأسماك والتعليم اليابانية، يوكوهاما، كاناغاوا، اليابان؛ (6) ساتوشي كيتاجيما، معهد موارد مصايد الأسماك، وكالة أبحاث مصايد الأسماك والتعليم اليابانية، ناغازاكي، اليابان؛ (7) كوزوي نيشيدا، المعهد الوطني للتكنولوجيا، كلية إيباراكي، هيتاشيناكا، إيباراكي، اليابان وكلية الدراسات العليا للعلوم الحياتية والبيئية، جامعة تسوكوبا، تسوكوبا، إيباراكي، اليابان؛ (8) تاكايوشي ماتسورا، المعهد الوطني للتكنولوجيا، كلية إيباراكي، هيتاشيناكا، إيباراكي، اليابان (9) أكيتو إيكاري، المعهد الوطني للتكنولوجيا، كلية إيباراكي، هيتاشيناكا، إيباراكي، اليابان؛ (10) شين إيتشي إيتو، معهد أبحاث الغلاف الجوي والمحيطات، جامعة طوكيو، كاشيوا، تشيبا، اليابان. جدول الروابط الملخص و1 مقدمة 2 المواد والطرق 3 نتائج 4 مناقشة تضارب المصالح، مساهمات المؤلفين، التمويل، الشكر، توفر البيانات مرجع 5 جداول وأشكال تكميلية خلاصة السردين الياباني ( ) هو سمكة سطحية صغيرة توجد في بحر اليابان، وهو البحر الهامشي في شمال غرب المحيط الهادئ. وهو نوع مهم لمصايد الأسماك الإقليمية، ولكن أنماط نقله وهجرته خلال المراحل المبكرة من حياته لا تزال غير واضحة. في هذه الدراسة، قمنا بتحليل نسب نظائر الأكسجين المستقرة في حصوات الأذن لصغار السردين الياباني (عمر 0) التي تم جمعها من المناطق الساحلية الشمالية والجنوبية لبحر اليابان في عامي 2015 و2016. تم تقدير التحولات الجينية للتوزيع الجغرافي من خلال مقارنة ملفات تعريف نسب النظائر طوال العمر والمناظر الطبيعية المتغيرة زمنيًا، والتي تم حسابها باستخدام مجالات درجة الحرارة والملوحة التي أنتجها نموذج استيعاب بيانات المحيط. الأفراد الذين تم جمعهم في المناطق الشمالية والجنوبية فقسوا وبقوا في المناطق الجنوبية (غرب ساحل كيوشو) حتى أواخر يونيو، وبعد ذلك، يمكن تمييزهم إلى مجموعتين: واحدة هاجرت شمالاً في طبقة ضحلة وأخرى بقيت حول المنطقة الجنوبية في الطبقة العميقة. تشير مقارنة مسارات النمو الجسدي للمجموعتين، والتي أعيد بناؤها على أساس تحليل البنية الدقيقة للحصوات الأذنية، إلى أن الأفراد الذين هاجروا شمالاً كان لديهم أطوال أجسام أكبر بكثير في أواخر يونيو من تلك التي بقيت في المنطقة الجنوبية. تشير هذه النتائج إلى أن صغار السردين الياباني التي فقست في المنطقة الجنوبية ربما أُجبرت على اختيار واحدة من استراتيجيتين لتجنب درجات حرارة المياه المرتفعة للغاية ضمن الحدود الموسمية والجغرافية. ويشمل ذلك الهجرة شمالاً أو الانتقال إلى طبقات أعمق. تشير نتائجنا إلى أن التغيرات البيئية في المنطقة الجنوبية يمكن أن تؤثر بشكل حاسم على ديناميكيات تجمعات السردين في بحر اليابان. Sardinops melanostictus 1 المقدمة السردين الياباني ( ) هو نوع يتميز بتقلبات كبيرة في الكتلة الحيوية. فقد أظهرت وفرة السردين الياباني تقلبات كبيرة بلغت عدة أوامر من حيث الحجم خلال آخر 3000 عام (Kuwae et al., 2017)، كما تم الإبلاغ عن تقلبات فيما يتعلق بصيد الأسماك المرتبط في القرون الأخيرة (Yasuda et al., 2019). ويُعتقد أن هذه التقلبات مدفوعة بالتغيرات البيئية، والتي غالبًا ما يتم تمثيلها بواسطة التذبذب العقدي في المحيط الهادئ (على سبيل المثال، Chavez et al., 2003). إن توضيح الروابط الميكانيكية بين المناخ والبيئات البحرية وتقلبات السكان ضروري للتنبؤ الدقيق بوفرة الموارد وإدارة مصائد الأسماك. ويُفترض أن الاختلافات في معدلات البقاء على قيد الحياة خلال مراحل اليرقات والصغار بعد الفقس لها أهمية كبيرة لتقلبات السكان (على سبيل المثال، Hjort, 1914). لذلك، فإن معرفة التوزيع الجغرافي وبيئة السردين الياباني خلال مراحل حياته الحرجة أمر ضروري للكشف عن تأثير التغيرات المناخية والبيئية البحرية على تقلبات أعداد السكان. Sardinops melanostictus تفترض إدارة مصايد الأسماك الحالية للسردين الياباني وحدتين إداريتين أو مخزونات - مخزون المحيط الهادئ (الموزع في غرب شمال المحيط الهادئ) ومخزون تيار تسوشيما الدافئ (الموزع في بحر اليابان)، وكلاهما يظهر تقلبات كبيرة في الوفرة في مقاييس زمنية مماثلة. في حين تم الإبلاغ عن أنماط النقل والهجرة خلال المراحل المبكرة من الحياة لمخزون المحيط الهادئ (على سبيل المثال، Okunishi et al.، 2009؛ Sakamoto et al.، 2019)، فإن هذه المعرفة لمخزون تيار تسوشيما الدافئ غير كافية. يحدث تكاثر مخزون تيار تسوشيما الدافئ في المناطق الساحلية من غرب كيوشو إلى شبه جزيرة نوتو من الشتاء إلى أوائل الصيف (يناير-يونيو، الشكل 1). تتغير منطقة التكاثر الرئيسية اعتمادًا على درجة حرارة سطح البحر والكتلة الحيوية لمخزون التكاثر (Furuichi et al.، 2020). تنتشر صغار السردين الياباني على نطاق واسع من شبه جزيرة نوتو إلى الساحل الغربي لجزيرة كيوشو في أواخر الصيف (إيتو، 1961؛ ياسودا وآخرون، 2021). أظهرت دراسة حديثة أن بيئة المنطقة البحرية الشمالية لبحر اليابان ذات العوالق الحيوانية المفترسة الأكبر حجمًا والغنية بالدهون مناسبة لاكتساب صغار السردين للطاقة (ياسودا وآخرون، 2021). بالإضافة إلى ذلك، من المعروف أن توزيع المخزون يتوسع وينكمش استجابة لتقلبات السكان؛ خلال فترات زيادة الكتلة الحيوية، يتوسع توزيع منطقة المخزون إلى المنطقة البحرية الشمالية لبحر اليابان (موكو وآخرون، 2018). تؤدي هذه الملاحظات إلى فرضية مفادها أن النقل الناجح والمتتالي للصغار إلى المنطقة البحرية الشمالية قد يكون المحرك لزيادة المخزون (موكو وآخرون، 2018؛ ياسودا وآخرون، 2021). ومع ذلك، لم يتم توضيح أصل الأفراد الذين يصلون إلى المنطقة الشمالية من بحر اليابان، وطرق انتقالهم وهجرتهم حتى الآن. وبالتالي، فإن فهم أنماط الحركة وتنوعها، والآليات التي تخلق هذا التنوع، قد يوفر رؤى حول استراتيجيات اكتساب الطاقة، وديناميكيات السكان، وفي نهاية المطاف إدارة السردين في المنطقة. 2 المواد والطرق 2.1 أخذ عينات من الأسماك وتحليل Otolith δ 18 O تم جمع صغار السردين الياباني لتحليل حصوات الأذن في ثلاث مناطق أخذ عينات (قبالة شبه جزيرة نوتو ومضيق تسوشيما وقبالة جزر جوتو) في بحر اليابان من أغسطس إلى سبتمبر في عامي 2015 و2016 بواسطة سفينة الأبحاث يوكو مارو التابعة لوكالة أبحاث وتعليم مصايد الأسماك اليابانية (الشكل 1؛ الجدول 1). تم تجميد الأسماك فورًا بعد صيدها وحفظها في درجة حرارة -80 أو -20 درجة مئوية. بعد ذلك، تم إذابة العينات في مختبر على الأرض وتم قياس طول الجسم (BL) ووزن الجسم. تم استخراج حصوات الأذن السهمية وتنظيفها باستخدام فرشاة وشطفها بالإيثانول والماء المقطر وتجفيفها في درجة حرارة الغرفة لعدة ساعات. تم غمر حصوات الأذن المجففة في راتنج الإيبوكسي (p-resin, Nichika Inc.) على شريحة زجاجية، ثم تم وضعها في مجفف عند درجة حرارة 40 درجة مئوية لمدة يوم واحد على الأقل لتثبيت حصوات الأذن. بعد ذلك، تم صقل حصوات الأذن المغروسة بورق الصنفرة (رقم 1000، 2000) حتى تم الكشف عن قلب حصوات الأذن من راتنج الإيبوكسي، ثم تم صقل حصوات الأذن بالكامل باستخدام معلق الألومينا (BAIKOWSKI International Corporation) لضمان إمكانية ملاحظة الحلقات اليومية بسهولة تحت المجهر. تم قياس عدد الحلقات اليومية لحصوات الأذن وعرض الزيادة اليومية لحصوات الأذن باستخدام نظام قياس حصوات الأذن (RATOC System Engineering Co. Ltd.). تم استخدام حصوات الأذن لـ 154 فردًا من 18 محطة لقياس الحلقات اليومية (الجدول 1). 2.3 تقدير تاريخ الهجرة للتحقق من صحة النتائج المقدرة، تمت مقارنة مساحة التوزيع المقدرة في التاريخ الأقرب لتاريخ أخذ العينات لكل فرد بمنطقة أخذ العينات الفعلية. بالإضافة إلى ذلك، تمت مقارنة مساحة التوزيع المقدرة في التاريخ الأقرب لتاريخ الفقس بنتائج مسح شهري للبيض واليرقات أجري في محطات مصايد الأسماك الميدانية بالمحافظات (Oozeki et al., 2007; Furuichi et al., 2020). 2.4 التحليل الإحصائي لدراسة الاختلافات في الخصائص البيولوجية بين الأنواع المهاجرة المختلفة المحتملة، وهي مجموعة الهجرة شمالاً (أفراد قبالة شبه جزيرة نوتو) والمجموعة المقيمة (أفراد مضيق تسوشيما وقبالة جزر جوتو؛ انظر النتائج والمناقشة)، قمنا بمقارنة مسارات النمو الجسدي بين هذه المجموعات. تم إجراء اختبار مان ويتني يو لمقارنة تاريخ الفقس وBL في وقت أخذ العينات بين المجموعات. كما قارنا BL قبل أخذ العينات. تم حساب BL قبل وقت أخذ العينات باستخدام طريقة التقاطع البيولوجي، بافتراض وجود علاقة خطية بين نصف قطر حصوات الأذن وBL مع تثبيت 5.9 مم من BL عند ترسب الزيادة الأولى من حصوات الأذن، وفقًا لتاكاهاشي وآخرون. (2008). لاختبار الاختلافات في معدلات النمو اليومية بين المجموعات، تمت مقارنة الشذوذ في عرض زيادة متوسط حصوات الأذن على مدار ثلاثة أيام والمُقيَّم بالانحراف المعياري بين مناطق العينة الثلاثة باستخدام اختبار كروسكال واليس. تم حساب الشذوذ بطريقتين: لكل يوم عمر للأسماك ولكل يوم تقويمي (أيام من 1 يناير من كل عام). عند اكتشاف اختلاف كبير، تم إجراء اختبار ستيل دواس اللاحق لتحديد المناطق ذات الاختلافات الكبيرة. 3 نتائج 3.4 مقارنة بين تواريخ الفقس وBL والاختلافات في معدل النمو اليومي كان هناك فرق كبير في تواريخ الفقس بين مجموعة الهجرة شمالاً (63 ± 32 يومًا من 1 يناير؛ متوسط ± 1SD) والمجموعة المقيمة (43 ± 30 يومًا من 1 يناير) (الجدول 2، ص < 0.02، اختبار مان ويتني يو). كان متوسط طول الريش في المجموعة المتجهة شمالاً 136.7 ± 6.4 ملم وكان متوسط طول الريش في المجموعة المقيمة 118.9 ± 9.4 ملم. كان طول الريش في المجموعة المتجهة شمالاً أكبر بكثير من متوسط طول الريش في المجموعة المقيمة (الجدول 2، ص < 0.001، اختبار مان ويتني يو). في الربيع (مارس-مايو)، كان متوسط طول الريش المحسوب عكسيًا للمجموعة المقيمة أكبر من متوسط طول الريش في مجموعة الهجرة شمالاً (الشكل 6). ومع ذلك، اعتبارًا من يونيو، كان متوسط طول الريش المحسوب عكسيًا للمجموعة المتجهة شمالاً أعلى من متوسط طول الريش في المجموعة المقيمة. كان متوسط معدل النمو اليومي عند الأول من يوليو، والذي يتوافق تقريبًا مع التوقيت الذي بدأت فيه أنماط الهجرة في التباعد، أكبر بشكل ملحوظ في مجموعة الهجرة شمالًا (الهجرة شمالًا: 104.8 ± 14.4 ملم، المقيم: 95.1 ± 14.8 ملم، اختبار مان ويتني يو، قيمة P < 0.01، الجدول 2). عند المقارنة بالعمر اليومي، كان الانحراف الطبيعي لمعدل النمو اليومي بين مناطق العينة الثلاث مختلفًا بشكل ملحوظ خلال العمر اليومي 56-147 (باستثناء 69 و76-78 و140) (قيمة P < 0.05، اختبار كروسكال واليس). بين الأفراد قبالة شبه جزيرة نوتو وقبالة جزر جوتو، أظهر اختبار ستيل-دواس اللاحق أن الانحراف الطبيعي لمعدل النمو اليومي كان مختلفًا بشكل كبير خلال 56-103 (باستثناء 69 و76-78 و89 و97-98) من العمر اليومي (الشكل 7، ص < 0.05). بين الأفراد قبالة شبه جزيرة نوتو ومضيق تسوشيما، كان الانحراف مختلفًا بشكل كبير بين 71-75 و79-86 و88-139 و141-147 من العمر اليومي (الشكل 7، ص < 0.05)، إذا كانت الفترات التي أظهرت أهمية أكثر من 5 أيام متتالية. عند المقارنة بالأيام التقويمية، كان هناك فرق كبير بين المجموعات خلال 113-206 (باستثناء 120 و152-157 و170 و192-193) يومًا من 1 يناير (أواخر أبريل إلى أواخر يوليو) (ص < 0.05، اختبار كروسكال-واليس). أظهرت نتائج اختبار ستيل-دواس اللاحق أن الانحراف الطبيعي لمعدل النمو اليومي لأفراد مضيق تسوشيما وقبالة جزر جوتو كان مختلفًا بشكل كبير عن تلك الخاصة بأفراد قبالة شبه جزيرة نوتو خلال 114-118 يومًا (أواخر أبريل) و185-191 (أوائل يوليو) و194-206 يومًا (منتصف يوليو إلى أواخر يوليو) (الشكل 7، ص < 0.05)، على التوالي، إذا كانت الفترات التي أظهرت أهمية أكثر من 5 أيام متتالية. 4 مناقشة أظهرت الهجرة شمالاً والمجموعات المقيمة اختلافات كبيرة في مسارات النمو. كان متوسط طول الريش في الربيع (مارس-مايو) أكبر في المجموعة المقيمة (الشكل 6). ويرجع هذا على الأرجح إلى أن متوسط تاريخ الفقس للمجموعة المقيمة كان أسبق من تاريخ مجموعة الهجرة شمالاً (الجدول 2). ولم يُلاحظ أي فرق في معدل النمو بين المجموعة المقيمة ومجموعة الهجرة شمالاً حتى 50 يومًا بعد الفقس (الشكل 7). ومع ذلك، نمت مجموعة الهجرة شمالاً بشكل أسرع بعد 50 يومًا من الفقس من المجموعة المقيمة، وأصبحت أكبر في يونيو، على الرغم من حجمها الأصغر في الربيع (مارس-مايو). ويشير هذا إلى أن الأفراد الذين ينمون بشكل جيد نسبيًا خلال أواخر الربيع وأوائل الصيف داخل السكان هاجروا شمالاً. يُطلق على نمط الهجرة الذي يشمل الأفراد المهاجرة والمقيمة اسم الهجرة الجزئية، والتي تُلاحظ في حيوانات مختلفة، بما في ذلك الأسماك (تشابمان وآخرون، 2011، 2012). هناك ثلاثة أنواع من الهجرة الجزئية الموسمية لأنواع الأسماك (تشابمان وآخرون، 2012). الأول هو الهجرة الجزئية غير المتكاثرة، حيث يتكاثر المهاجرون والمقيمون بشكل متعاطف، لكنهم يقضون مواسم غير التكاثر بشكل منفصل. والنوع الثاني هو الهجرة الجزئية المتكاثرة، حيث يتشارك المهاجرون والمقيمون في موطن غير متكاثر ولكنهم يتكاثرون بشكل منفصل. والنوع الثالث هو الهجرة الجزئية المتكاثرة المتخطية، حيث يتشارك المهاجرون والمقيمون في موطن غير متكاثر، وتهاجر الأفراد للتكاثر، ولكن ليس كل عام، مما يؤدي إلى الهجرة الجزئية. بالإضافة إلى الأنواع الثلاثة المذكورة أعلاه من الهجرة الجزئية، تم تحديد هجرة جزئية أقصر مكانيًا وزمانيًا: الهجرة الرأسية الجزئية اليومية، حيث يتحرك المهاجرون رأسيًا أثناء النهار أو الليل بينما يظل المقيمون على نفس العمق (لمزيد من التفاصيل، انظر تشابمان وآخرون، 2012). في عائلة السردين الياباني، يظهر Clupea harengus سمة المهاجرين الجزئيين للتكاثر - فهم يشتركون في أرض تغذية مشتركة لكنهم يهاجرون إلى مناطق مختلفة للتكاثر في بحر الشمال (Ruzzante et al.، 2006). تهاجر مجموعات C. harengus في البحر السلتي إلى البحر الأيرلندي للتكاثر؛ تنمو هذه المهاجرة بشكل أبطأ من المقيمين وبالتالي يتم تجنيدها لاحقًا إلى السكان البالغين (Burke et al.، 2008). غالبًا ما يُلاحظ أن أحجام أجسام المهاجرين والمقيمين تختلف في الحيوانات التي تخضع للهجرة الجزئية (على سبيل المثال، Kerr et al.، 2009). تم طرح فرضيات مختلفة فيما يتعلق بالعوامل التي تساهم في اختلافات الحجم (Chapman et al.، 2011). تنص فرضية "حجم الجسم" التقليدية على أن حجم الجسم الأكبر مفيد للمقيم بسبب تحمله الفسيولوجي العالي للظروف الشتوية القاسية (Ketterson and Nolan، 1976). ومع ذلك، تشمل الاستثناءات لهذه الفرضية الطيور، حيث تمت دراسة الهجرة الجزئية بشكل جيد. فقد ثبت أن الأفراد الأكبر حجمًا من طائر الحبارى الكبير الذكر Otis tarda تهاجر خلال أشهر الصيف الحارة؛ وقد عُزِي هذا إلى انخفاض تحمل الأفراد الأكبر حجمًا لدرجات الحرارة المرتفعة مقارنة بالأفراد الأصغر حجمًا (Alonso et al., 2009). بالإضافة إلى ذلك، تميل الأفراد الأكبر حجمًا من طيور الملك الاستوائية، التي لديها متطلبات طاقة عالية، إلى الهجرة (Jahn et al., 2010). داخل سمك التونة الوثاب (Katsuwonus pelamis) الذي تم وضع علامة عليه وإطلاقه من نفس الموقع في غرب شمال المحيط الهادئ، تم جمع نسب أعلى من الأفراد الأكبر حجمًا (46 سم أو أكبر) عند خطوط العرض الأعلى من الأفراد الأصغر حجمًا (44 سم أو أصغر) (Nihira, 1996). بالإضافة إلى ذلك، كان استهلاك سمك التونة الوثاب المهاجر شمالًا أعلى من استهلاكه للطاقة من تلك الموجودة عند خطوط العرض المنخفضة (Aoki et al., 2017). تشير هذه النتائج إلى أن متطلبات الطاقة الأعلى للأفراد الأكبر حجمًا تعزز الهجرة، حتى بالنسبة لأنواع الأسماك. وعلى نحو مماثل، في حالة السردين الياباني في بحر اليابان، قد تهاجر الأفراد الأكبر حجماً للحصول على المزيد من الطاقة بسبب ارتفاع درجة حرارة سطح البحر حول كيوشو. كانت درجات حرارة المياه على أعماق 10 أمتار و30 مترًا على الساحل الغربي لجزيرة كيوشو متماثلة تقريبًا من فبراير إلى يونيو (الشكل 8). ومع ذلك، بعد يونيو، تسارعت الزيادة في درجة حرارة المياه على عمق 10 أمتار، وكان هناك فرق بين درجة حرارة المياه على أعماق 10 أمتار و30 مترًا بسبب تطور الطبقات. تؤدي درجات الحرارة المرتفعة بشكل مفرط إلى تبديد أعلى للطاقة وتتطلب تناولًا كبيرًا للطاقة عن طريق الاستهلاك (Rudstam، 1988؛ Ito et al.، 2013). ربما كان السردين الياباني قد تجنب هذا من خلال اختيار إحدى الاستراتيجيتين التاليتين: الهجرة أفقيًا شمالًا على أعماق أقل أو وجود أعماق أعمق للموائل والبقاء في نفس المنطقة. سيكون لدى الأفراد ذوي النمو الأفضل وحجم الجسم الأكبر متطلبات أعلى للطاقة (Noguchi et al.، 1990). وفي الوقت نفسه، تتناقص وفرة العوالق الحيوانية في بحر اليابان الغربي تدريجيًا من الربيع إلى الصيف (هيراكاوا وآخرون، 1995)؛ وتكون وفرة العوالق الحيوانية ومحتواها من الطاقة في بحر اليابان الشمالي أعلى من تلك الموجودة في بحر اليابان الغربي خلال أشهر الصيف (ياسودا وآخرون، 2021). وكان للسردين الياباني في المنطقة البحرية الشمالية أحجام أكبر ومحتويات دهون أعلى (ياسودا وآخرون، 2021). وقد تم مكافأة السردين الياباني الذي تمكن من الوصول بنجاح إلى المنطقة البحرية الشمالية بحقل فرائس أفضل. وبالتالي، ربما هاجرت الأفراد الأكبر حجمًا والتي تتطلب المزيد من الطعام شمالًا للبقاء في نطاق درجة حرارة الماء الأمثل والبحث عن أماكن يتوفر فيها الطعام بكثرة. ونظرًا لأن الهجرة الجزئية كانت مصحوبة باختلافات في عمق الموائل، فقد تُعتبر هذه الحالة مزيجًا من الهجرة الجزئية غير التكاثرية والهجرة الرأسية الجزئية مع مهاجرين أكبر حجمًا. وفي الختام، كشفنا عن هجرات في المراحل المبكرة من حياة صغار السردين الياباني في بحر اليابان في عامي 2015 و2016. وقد فقست جميعها ونمت غرب سواحل كيوشو حتى أواخر يونيو/حزيران، وربما اختارت إحدى الاستراتيجيتين لتجنب درجات الحرارة المرتفعة ضمن الحدود الموسمية والجغرافية: الهجرة شمالاً أو التحرك إلى أعماق أكبر. وكانت الأفراد التي نمت بشكل جيد نسبياً في الصيف أكثر عرضة للهجرة شمالاً إلى مناطق تغذية أفضل، مما يشير إلى أن الظروف البيئية في مناطق التفريخ والحضانة غرب سواحل كيوشو قد تكون مهمة لاكتساب الطاقة الكلية خلال السنة الأولى من العمر. وفي المستقبل، سيكون من الضروري توضيح العوامل التي تتحكم في نمو الأفراد غرب كيوشو. بالإضافة إلى ذلك، من الضروري إجراء تحليل إضافي لهيكل السكان لفحص مساهمة الأفراد من مناطق التفريخ في بحر اليابان في مخزون التيار الدافئ في تسوشيما. تضارب المصالح ليس لدى جميع المؤلفين تضارب في المصالح. مساهمات المؤلف التمويل تم دعم هذه الدراسة جزئيًا من خلال المنح المقدمة من وكالة مصايد الأسماك اليابانية، ومؤسسة كوريتا للمياه والبيئة، وJSPS KAKENHI (16H02944، 18H04921، 19H04247، 21H04735، 21K18653، و22H05030). الشكر والتقدير هذه نسخة أولية سيتم تقديمها إلى إحدى المجلات. بعد قبول هذه المخطوطة، سيتم وضع رابط للنشر في هذه النسخة الأولية. نعرب عن شكرنا الخاص للدكتور أكيرا هاياشي لتقديمه بيانات تحليل الحلقات اليومية لحصوات الأذن. نشكر S. Sakai على المشورة الفنية بشأن الطحن الدقيق وJ. Ibuki وS. Namekawa على الدعم الفني في التحليل النظيري. قدم T. Setou مخرجات النموذج الهيدروديناميكي. يتقدم المؤلفون بالشكر إلى T. Goto وY. Ishihara وT. Kodama وH. Kurota وN. Nanjo لمساعدتهم في أخذ عينات مياه البحر. توفر البيانات إن المساهمات الأصلية المقدمة في الدراسة متاحة للعامة لتحليل كيمياء حصوات الأذن. وستتوفر هذه البيانات هنا بعد قبول هذه المخطوطة: doi: 10.6084/m9.figshare.25241842. وسيقوم المؤلفون بتوفير بيانات أخرى تدعم استنتاجات هذه المقالة، دون تحفظات غير مبررة. مرجع ألونسو، جيه سي، وبالاسين، سي، وألونسو، جيه إيه، ومارتن، سي إيه (2009). الهجرة بعد التكاثر في ذكور طيور الحبارى الكبيرة: انخفاض تحمل أثقل طائر في المنطقة القطبية الشمالية لحرارة الصيف. علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي، 63(12)، 1705-1715. https://doi.org/10.1007/s00265-009-0783-9 أوكي، واي، كيتاغاوا، تي، كييوفوجي، إتش، أوكاموتو، إس، وكاوامورا، تي (2017). التغيرات في استهلاك الطاقة وتكلفة النقل بواسطة سمك التونة الوثاب (Katsuwonus pelamis) أثناء الهجرة شمالًا في شمال غرب المحيط الهادئ. أبحاث أعماق البحار الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات، 140، 83-93. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2016.05.012 بيرك، ن.، بروفي، د.، وكينج، ب. أ. (2008). تحليل شكل حلقات الحصوات السمعية في سمك الرنجة الأطلسي (Clupea harengus)؛ طريقة جديدة لتتبع أعداد الأسماك. بحوث مصايد الأسماك، 91(2-3)، 133-143. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2007.11.013 كامبانا، إس إي (1990). ما مدى موثوقية حسابات النمو العكسي المستندة إلى حصوات الأذن؟ المجلة الكندية لمصايد الأسماك والعلوم المائية، 47(11)، 2219-2227. https://doi.org/10.1139/f90-246 كامبانا، إس إي (1999). كيمياء وتركيب حصوات الأذن السمكية: المسارات والآليات والتطبيقات. سلسلة تقدم علم البيئة البحرية، 188، 263-297. https://doi.org/10.3354/meps188263 تشابمان، BB، برونمارك، C.، نيلسون، J. Å، وهانسون، LA (2011). بيئة وتطور الهجرة الجزئية. أويكوس، 120(12)، 1764-1775. https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2011.20131.x Chapman, BB, Skov, C., Hulthén, K., Brodersen, J., Nilsson, PA, Hansson, LA, & Brönmark, C. (2012). الهجرة الجزئية في الأسماك: التعريفات والمنهجيات والتوزيع التصنيفي. مجلة علم الأحياء السمكية، 81(2)، 479-499. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2012.03349.x تشافيز، ف. ب.، وريان، ج.، ولوتش-كوتا، س. إ.، ونيكوين س. م. (2003). من الأنشوجة إلى السردين والعكس: التغير المتعدد العقود في المحيط الهادئ. ساينس، 299(5604)، 217-221. https://doi.org/10.1126/science.1075880 فورويتشي، س.، كاميمورا، ي.، ويوكامي، ر. (2021). علاقة الطول بالطول والطول بالوزن لأربع أسماك سطحية صغيرة مهيمنة في نظام تيار كوروشيو-أوياشيو. ثالاساس: مجلة دولية لعلوم البحار، 37(2)، 651-657. https://doi.org/10.1007/s41208-021- 00300-9 فورويتشي، س.، ياسودا، ت.، كوروتا، هـ.، يودا، م.، سوزوكي، ك.، تاكاهاشي، م.، وفوكواكا، م. (2020). فك تشابك تأثيرات العوامل المناخية المعتمدة على الكثافة على الديناميكيات المكانية الزمنية لتفريخ السردين الياباني. سلسلة تقدم علم البيئة البحرية، 633، 157-168. https://doi.org/10.3354/meps13169 Haidvogel, DB, Arango, H., Budgell, WP, Cornuelle, BD, Curchitser, E., Di Lorenzo, E., Fennel, K., Geyer, WR, Hermann, AJ, Lanerolle, L., Levin, J., McWilliams, JC, Miller, AJ, Moore, AM, Powell, TM, Shchepetkin, AF, Sherwood, CR, Signell, RP, Warner, JC, & Wilkin, J. (2008). التنبؤ بالمحيطات في إحداثيات تتبع التضاريس: صياغة وتقييم المهارات لنظام النمذجة المحيطية الإقليمية. مجلة الفيزياء الحاسوبية، 227(7)، 3595-3624. https://doi.org/10.1016/j.jcp.2007.06.016 هانسون، إن إن، وورستر، سي إم، وإي إم إف، وتود، سي دي (2013). إعادة بناء استراتيجيات تاريخ الحياة البحرية لسمك السلمون الأطلسي البري من التركيب النظيري المستقر للحصوات الأذنية. سلسلة تقدم علم البيئة البحرية، 475، 249-266. https://doi.org/10.3354/meps10066 هيراكاوا، ك.، كاوانو، م.، نيشيمورا، س.، وأوينو، س. (1995). التباين الموسمي في وفرة وتركيب العوالق الحيوانية في محيط مضيق تسوشيما، بحر جنوب غرب اليابان. نشرة معهد أبحاث مصايد الأسماك الوطنية في بحر اليابان، 45، 25-38 هورت، ج. (1914). التقلبات في مصايد الأسماك الكبرى في شمال أوروبا في ضوء البحوث البيولوجية. راب، 20، 1-228. P.-v. Reum. Cons. int. Explor. Mer Ishimura, T., Tsunogai, U., & Nakagawa, F. (2008). التباينات على مستوى الحبيبات في التركيبات النظيرية المستقرة للكربون والأكسجين لمواد الكالسيت القياسية الدولية (NBS 19, NBS 18, IAEA-CO-1, and IAEA-CO-8). Rapid Communications in Mass Spectrometry: RCM, 22(12), 1925–1932. https://doi.org/10.1002/rcm.3571 إيتو، س. (1961). علم الأحياء السمكية للسردين، Sardinops melanostictus (T. & S.)، في المياه المحيطة باليابان. مجلة أبحاث الأسماك البحرية اليابانية، 9، 1-227 (باللغة اليابانية مع ملخص باللغة الإنجليزية) إيتو، س.، وأوكونيشي، ت.، وكيشي، إم جيه، ووانغ، إم. (2013). نمذجة الاستجابات البيئية لسمك السلور المحيط الهادئ (كولولابيس سايرا) لتغير المناخ في المستقبل وعدم اليقين بشأنه. مجلة علوم البحار التابعة للمجلس الدولي لاستكشاف البحار، 70(5)، 980-990. https://doi.org/10.1093/icesjms/fst089 Jahn, AE, Levey, DJ, Hostetler, JA, & Mamani, AM (2010). محددات الهجرة الجزئية للطيور في حوض الأمازون. مجلة علم البيئة الحيوانية، 79(5)، 983-992. https://doi.org/10.1111/j.1365-2656.2010.01713.x Kerr, LA, Secor, DH, & Piccoli, PM (2009). الهجرة الجزئية للأسماك كما يتضح من خلال سمك الفرخ الأبيض المعتمد على مصبات الأنهار. مصائد الأسماك، 34(3)، 114-123. https://doi.org/10.1577/1548-8446- 34.3.114 كيترسون، إي دي، ونولان، في. جونيور (1976). التباين الجغرافي وارتباطاته المناخية في نسبة الجنس بين طيور جونكو ذات العيون الداكنة التي تعيش في الشتاء الشرقي (Junco hyemalis Hyemalis). علم البيئة، 57(4)، 679-693. https://doi.org/10.2307/1936182 كيم، إس تي، وأونيل، جيه آر، وهيلير-مارسيل، سي، وموتشي، إيه. (2007). تجزئة نظائر الأكسجين بين الأراجونيت الاصطناعي والماء: تأثير درجة الحرارة وتركيز المغنيسيوم. جيوشيميكا إي كوزموشيميكا أكتا، 71(19)، 4704-4715. https://doi.org/10.1016/j.gca.2007.04.019 كودايرا، ت.، هوريكاوا، ك.، تشانغ، ج.، وسنجيو، ت. (2016). العلاقة بين نسبة نظائر الأكسجين في مياه البحر والملوحة في تيار تسوشيما، بحر اليابان. تشيكيوكاجاكو (الكيمياء الجيولوجية)، 50، 263-277. https://doi.org/10.14934/chikyukagaku.50.263 (باللغة اليابانية مع ملخص باللغة الإنجليزية) كورودا، هـ.، وسيتو، ت.، وأوكي، ك.، وتاكاهاشي، د.، وشيميزو، م.، وواتانابي، ت. (2013). دراسة عددية للدورة الناجمة عن كوروشيو في خليج توسا، قبالة الساحل الجنوبي لليابان. أبحاث الجرف القاري، 53، 50-62. https://doi.org/10.1016/j.csr.2012.12.005 كورودا، هـ.، سيتو، ت.، كاكيهي، س.، إيتو، س.، تانيدا، ت.، أزومايا، ت.، إيناجاكي، د.، هيرو، ي.، موريناجا، ك.، أوكازاكي، م.، يوكوتا، ت.، أوكونيشي، ت.، أوكي، ك.، شيميزو، ي.، هاسيغاوا، د.، وواتانابي، ت. (2017). التطورات الحديثة في علم مصايد الأسماك الياباني في منطقة كوروشيو-أوياشيو من خلال تطوير نظام التنبؤ بالمحيطات FRA-ROMS: نظرة عامة على إمكانية إعادة إنتاج منتجات إعادة التحليل. مجلة علوم البحار المفتوحة، 07(1)، 62-90. https://doi.org/10.4236/ojms.2017.71006 Kuwae, M., Yamamoto, M., Sagawa, T., Ikehara, K., Irino, T., Takemura, K., Takeoka, H., & Sugimoto, T. (2017). التباين متعدد العقود والمئوي والألفي في وفرة السردين والأنشوجة في غرب شمال المحيط الهادئ والارتباطات بين المناخ والأسماك خلال أواخر العصر الهولوسيني. التقدم في علم المحيطات، 159، 86-98. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2017.09.011 LeGrande, AN, & Schmidt, GA (2006). مجموعة بيانات شبكية عالمية لتركيب نظائر الأكسجين في مياه البحر. Geophysical Research Letters، 33(12)، 1-5. https://doi.org/10.1029/2006GL026011 مو، إكس، زانج، سي، زانج، سي، يانج، جيه، ورين، واي (2021). ملفات تعريف كيمياء حصوات الأذن المنظمة حسب العمر والتي تكشف عن هجرة كونجر ميرياستر في بحار الصين. بحوث مصايد الأسماك، 239. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2021.105938, 105938 موكو، س.، وأوهشيمو، س.، وكوروتا، هـ.، وياسودا، ت.، وفوكواكا، م. أ. (2018). التغير الطويل الأمد في توزيع السردين الياباني في بحر اليابان أثناء تقلبات السكان. سلسلة تقدم علم البيئة البحرية، 593، 141-154. https://doi.org/10.3354/meps12491 نيهيرا، أ. (1996). دراسات حول علم البيئة السلوكي وعلم وظائف الأعضاء في أسراب أسماك التونة المهاجرة (Katsuwonus pelamis) في المنطقة الأمامية المحيطية. بول. توهوكو. معهد بحوث الأسماك الوطني، 58، 137-233. (باللغة اليابانية مع ملخص باللغة الإنجليزية). تم الاسترجاع من https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2010541827.pdf نيشيدا، ك.، وإشيمورا، ت. (2017). الاختلافات النظيرية للكربون والأكسجين المستقرة على نطاق الحبيبات في الكالسيت المرجعي الدولي، IAEA-603. Rapid Communications in Mass Spectrometry: RCM، 31(22)، 1875–1880. https:/doi.org/10.1002/rcm.7966 نوغوتشي، م.، تاكاهاشي، ي.، وهيروتا، ي. (1990). العلاقة بين استهلاك الغذاء ونمو السردين Sardinops melanostictus من خلال تجربة التغذية. مجلة أبحاث البحار والأسماك اليابانية، 40، 1-14 (باللغة اليابانية مع ملخص باللغة الإنجليزية) Okunishi, T., Yamanaka, Y., & Ito, S. (2009). نموذج محاكاة لهجرة السردين الياباني (Sardinops melanostictus) في غرب شمال المحيط الهادئ. النمذجة البيئية، 220(4)، 462-479. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2008.10.020 Oozeki, Y., Takasuka, A., Kubota, H., & Barang, M. (2007). تحديد موائل التفريخ لسمك السردين الياباني Sardinops melanostictus، والأنشوجة اليابانية Engraulis japonicus، وسمك الرنجة الدائرية الباسيفيكي Etrumeus teres، في شمال غرب المحيط الهادئ. مصائد الأسماك المحيطية التعاونية في كاليفورنيا، تقارير التحقيقات، 48، 191-203 Rudstam, LG (1988). استكشاف ديناميكيات استهلاك الرنجة في بحر البلطيق: تطبيقات نموذج نشط لنمو الأسماك. Kieler Meeresforschung Sonderheft، 6، 312-322 Ruzzante، DE، Mariani، S.، Bekkevold، D.، André، C.، Mosegaard، H.، Clausen، LAW، Dahlgren، TG، Hutchinson، WF، Hatfield، EMC، Torstensen، E.، Brigham، J.، Simmonds، EJ، Laikre، L.، Larsson، LC، Stet، RJM، Ryman، N.، & كارفاليو، جي آر (2006). التعقيد الحيوي في الأسماك البحرية البحرية كثيرة الهجرة، الرنجة الأطلسية. الإجراءات. العلوم البيولوجية، 273(1593)، 1459-1464. https://doi.org/10.1098/rspb.2005.3463 ساكاي، س. (2009). تقنيات الطحن الدقيق واستعادة العينات باستخدام طاحونة دقيقة عالية الدقة GEOMILL326 تقارير JAMSTEC. الوكالة اليابانية لعلوم وتكنولوجيا البحار والأرض، 10، 4-5 ساكاموتو، ت.، كوماتسو، ك.، شيراي، ك.، هيجوتشي، ت.، إيشيمورا، ت.، سيتو، ت.، كاميمورا، ي.، واتانابي، سي.، وكواباتا، أ. (2019). الجمع بين تحليل النظائر الدقيقة والمحاكاة العددية لإعادة إنتاج تاريخ هجرة الأسماك. طرق في علم البيئة والتطور، 10(1)، 59-69. https://doi.org/10.1111/2041-210X.13098 ساكاموتو، ت.، كوماتسو، ك.، يونيدا، م.، إيشيمورا، ت.، هيجوتشي، ت.، شيراي، ك.، كاميمورا، ي.، واتانابي، س.، وكواباتا، أ. (2017). اعتماد δ18O على درجة الحرارة في حصوات الأذن لدى صغار أسماك السردين الياباني: تجربة تربية معملية مع تحليل على نطاق صغير. بحوث مصايد الأسماك، 194، 55-59. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2017.05.004 شياو، جيه سي، وليو، إي واي، وسوي، تي دي (2016). التحول من الأعلى إلى الأسفل في عمق إقامة أسماك القرش (Alepocephalidae) تم الكشف عنه من خلال التركيب النظيري للأكسجين المستقر في حصوات الأذن. مجلة علم الأحياء السمكية، 88(3)، 1265-1272. https://doi.org/10.1111/jfb.12904 Sturrock, AM, Trueman, CN, Darnaude, AM, & Hunter, E. (2012). هل يمكن للكيمياء الأولية للحصوات الأذنية تتبع الهجرة بأثر رجعي في الأسماك البحرية بالكامل؟ مجلة علم الأحياء السمكية، 81(2)، 766-795. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2012.03372.x تاكاهاشي، م.، ونيشيدا، هـ.، وياتسو، أ.، وواتانابي، ي. (2008). قوة فئة العام ومعدلات النمو بعد التحول في السردين الياباني (Sardinops melanostictus) في غرب المحيط الهادئ الشمالي خلال الفترة 1996-2003. المجلة الكندية لمصايد الأسماك والعلوم المائية، 65(7)، 1425-1434. https://doi.org/10.1139/F08-063 Torniainen، J.، Lensu، A.، Vuorinen، PJ، Sonninen، E.، Keinänen، M.، Jones، RI، Patterson، WP، & Kiljunen، M. (2017). نظيرات الأكسجين والكربون لبحر البلطيق: اختبار إمكانية تطبيقها في دراسات هجرة الأسماك. البيئة والتطور، 7(7)، 2255-2267. https://doi.org/10.1002/ece3.2841 Yabe, I., Kawaguchi, Y., Wagawa, T., & Fujio, S. (2021). دراسة تشريحية لنظام تيار تسوشيما الدافئ: تحديد المسارات الرئيسية وتنوعها. التقدم في علم المحيطات، 194. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2021.102590, 102590 Yasuda, T., Kitajima, S., Hayashi, A., Takahashi, M., & Fukuwaka, M. (2021). توفر المنطقة الساحلية الباردة أرضًا مناسبة للتغذية مع الأطعمة الغنية بالدهون لصغار السردين الياباني. Fisheries Oceanography, 30(5), 455–470. https://doi.org/10.1111/fog.12530 ياسودا، ت.، كوروتا، هـ.، هاياشي، أ.، يودا، م.، سوزوكي، ك.، وتاكاهاشي، م. (2019). تقييم مخزون تيار تشوشيما الدافئ من السردين الياباني في السنة المالية 2018. في: تقييم مخزون مصايد الأسماك البحرية وتقييمه للمياه اليابانية، 57-95. وكالة مصايد الأسماك اليابانية ووكالة مصايد الأسماك والتعليم اليابانية. (باللغة اليابانية). مأخوذ من http://abchan.fra.go.jp/digests2018/details/201802.pdf Yatsu, A., Watanabe, T., Ishida, M., Sugisaki, H., & Jacobson, LD (2005). التأثيرات البيئية على تجنيد وإنتاجية السردين الياباني Sardinops melanostictus والماكريل الشبوط Scomber japonicus مع توصيات للإدارة. Fisheries Oceanography، 14(4)، 263– 278. https://doi.org/10.1111/j.1365-2419.2005.00335.x الجداول المواد التكميلية 5 جداول وأشكال تكميلية 5.1 الجداول التكميلية الجدول S1. ملخص النتائج التحليلية لجميع الأفراد الذين تم تحليلهم لتحليل النظائر المستقرة. ستكون البيانات متاحة من doi: 10.6084/m9.figshare.25241842 بعد قبول هذه المخطوطة. 5.2 الأرقام التكميلية فيديو تكميلي 1. مثال لعملية طحن حصوات الأذن في سمكة سردين يابانية عمرها عام واحد تم جمعها من بحر اليابان. كانت المسافة من اللب إلى حافة هذه الحصوات 1428 ميكرومتر. هذه ليست العينة المستخدمة في هذه الدراسة، ولكنها معروضة هنا كمثال. انقر نقرًا مزدوجًا فوق الصورة لتشغيلها. هذه الورقة بموجب رخصة CC BY 4.0 DEED. متاحة على arxiv