海水温の上昇により、日本の主要魚種は適応を迫られている

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• 要約と1 はじめに
• 2 材料と方法
• 3 件の結果
• 4 議論
• 利益相反、著者の貢献、資金提供、謝辞、データの入手可能性
• 参照
• 5 補足表と図

抽象的な

マイワシ（ Sardinops melanostictus ）は、北太平洋西部の縁海である日本海に生息する小型の回遊魚で、地域の漁業にとって重要な種であるが、幼魚期の輸送と回遊パターンは不明である。本研究では、2015年と2016年に日本海北部沖合と南部沿岸域で採集されたマイワシの当歳魚（0歳）の耳石の酸素安定同位体比を分析した。生涯にわたる同位体比プロファイルと、海洋データ同化モデルによって生成された水温と塩分フィールドを使用して計算された時間的に変化するアイソスケープを比較することで、地理的分布の個体発生的変化を推定した。北部および南部で採集された個体は孵化後、6月下旬まで南部地域（九州西方沖）に留まり、その後、浅層を北上するグループと南部周辺の深層に留まるグループの2つに区別できます。耳石微細構造解析に基づいて再構築された2つのグループの体細胞成長軌跡の比較では、北上した個体は6月下旬の時点で南部地域に留まった個体よりも体長が有意に長かったことが示唆されました。これらの結果は、南部地域で孵化した当歳マイワシは、季節的および地理的な制限内で極端に高い水温を回避するために、北上するか深層に移動する、という2つの戦略のいずれかを選択せざるを得なかった可能性があることを示しています。私たちの結果は、南部地域の環境変動が日本海のマイワシの個体群動態に重大な影響を与える可能性があることを示唆しています。

1 はじめに

マイワシ（ Sardinops melanostictus ）はバイオマス変動が大きい種です。マイワシの資源量は過去3000年間で数桁の大幅な変動を示しており（Kuwae et al., 2017）、関連する漁獲量についてもここ数世紀で変動が報告されています（Yasuda et al., 2019）。これらの変動は、太平洋十年規模振動に代表される環境変動によって引き起こされると考えられています（例：Chavez et al., 2003）。気候や海洋環境と資源量変動のメカニズムの解明は、資源量と漁業管理の正確な予測に不可欠です。孵化後の仔魚および若魚期の生存率の変動は、資源量変動にとって非常に重要であると仮定されています（例：Hjort, 1914）。したがって、気候や海洋環境の変化が個体群変動に与える影響を明らかにするためには、重要なライフステージにおけるマイワシの地理的分布と環境に関する知識が不可欠です。

現在のマイワシの漁業管理では、太平洋系群（北太平洋西部に分布）と対馬暖流系群（日本海に分布）の2つの管理単位または系群を想定しており、どちらも同様の時間スケールで資源量の大きな変動を示します。太平洋系群については、初期生活ステージにおける輸送と回遊のパターンが報告されていますが（例：Okunishi et al., 2009; Sakamoto et al., 2019）、対馬暖流系群に関するそのような知識は不十分です。対馬暖流系群の産卵は、冬から初夏（1月～6月、図1）にかけて、九州西部から能登半島にかけての沿岸域で行われます。主な産卵場は、海面水温と産卵親魚バイオマスによって変化します（Furuichi et al., 2020）。マイワシの当歳魚は、晩夏に能登半島沖から九州西岸にかけて広く分布する（伊藤、1961；安田ら、2021）。最近の研究では、日本海北部沖合の環境は、餌となる動物プランクトンが大きく脂質に富み、マイワシの稚魚のエネルギー獲得に適していることが示された（安田ら、2021）。また、資源の分布は個体群変動に応じて拡大・縮小することが知られており、バイオマスが増加する時期には、資源の分布域が日本海北部沖合まで拡大する（向ら、2018）。これらの観察結果から、日本海北部沖合域への稚魚の連続的な輸送（または回遊）が資源量増加の要因である可能性があるという仮説が導かれます（Muko et al., 2018; Yasuda et al., 2021）。しかし、日本海北部沖合域に到達する個体の起源、輸送、回遊経路はまだ明らかにされていません。したがって、移動パターンとその多様性、そして多様性を生み出すメカニズムを理解することは、エネルギー獲得戦略、個体群動態、そして最終的にはこの地域のイワシの管理に関する洞察をもたらす可能性があります。

2 材料と方法

2.1 魚類のサンプリングと耳石のδ18O分析

2015年および2016年の8月から9月にかけて、日本海の3つの採集海域（能登半島沖、対馬海峡、五島列島沖）で、水産研究・教育機構の調査船「よこはま」により、耳石分析のためマイワシの当歳魚が採集された（図1、表1）。魚は捕獲後直ちに凍結し、-80または-20 °Cで保存した。その後、陸上の研究室で解凍し、鱗付き体長（BL）および体重を測定した。矢状面耳石を摘出し、ブラシを用いて洗浄し、エタノールおよび蒸留水ですすぎ、室温で数時間乾燥させた。乾燥した耳石をスライドガラス上のエポキシ樹脂（p-resin、ニチカ株式会社）に包埋し、40 °Cの乾燥機で少なくとも1日間置いて耳石を固定した。その後、包埋した耳石をサンドペーパー（No. 1000、2000）で、耳石核がエポキシ樹脂から露出するまで研磨し、次に耳石全体をアルミナ懸濁液（BAIKOWSKI International Corporation）で研磨して、顕微鏡下で日輪を容易に観察できるようにした。耳石の日輪の数と耳石日輪幅は、耳石計測システム（RATOC System Engineering Co. Ltd.）を使用して測定した。日輪計測には、18地点から154個体の耳石を使用した（表1）。

2.3 移住履歴の推定

推定結果を検証するため、各個体の採取日に最も近い日付の推定分布域と実際の採取地域を比較した。また、孵化日に最も近い日付の推定分布域を、都道府県水産実地調査所で毎月実施されている卵仔魚調査の結果（大関ら、2007年；古市ら、2020年）と比較した。

2.4 統計分析

異なる可能性のある回遊型、すなわち北上群（能登半島沖の個体）と定住群（対馬海峡および五島列島沖の個体、結果と考察を参照）間の生物学的特性の相違を調べるために、これらの群間の体細胞成長の軌跡を比較した。孵化日とサンプリング時のBLの比較について、群間でMann-Whitney U検定を実施した。また、サンプリング前のBLも比較した。サンプリング前のBLは、Takahashi et al.（2008）に従い、耳石の最初の増分が堆積した時点でのBLを5.9 mmに固定し、耳石半径とBLの間に線形関係があると仮定して、生物学的切片法を使用して計算した。群間の日々の成長率の相違を検定するため、標準偏差で正規化した3日間の移動平均耳石増分幅の異常を、Kruskal-Wallis検定を使用して3つのサンプリング領域間で比較した。異常値は、魚の日齢ごとと暦日ごと（毎年 1 月 1 日からの日数）の 2 つの方法で計算されました。有意差が検出された場合は、事後 Steel-Dwass テストを実行して有意差のある領域を特定しました。

3 件の結果

3.4 孵化日、BL、日成長率の違いの比較

北上群（1月1日から63 ± 32日、平均±1SD）と定住群（1月1日から43 ± 30日）の間で孵化日に有意差があった（表2、p < 0.02、Mann-Whitney U検定）。北上群の平均BLは136.7 ± 6.4 mmで、定住群のそれは118.9 ± 9.4 mmであった。北上群のBLは定住群のBLよりも有意に大きかった（表2、p < 0.001、Mann-Whitney U検定）。春（3月～5月）には、定住群の平均逆算BLは北上群よりも大きかった（図6）。しかし、6月以降は、北上群の平均逆算BLが定住群よりも高くなった。 7月1日の平均BLは、回遊パターンが分岐し始めた時期にほぼ相当し、北進群で有意に大きかった（北進群：104.8 ± 14.4 mm、定住群：95.1 ± 14.8 mm、Mann-Whitney U検定、p < 0.01、表2）。日齢別に比較すると、3つのサンプリング領域間の日成長率の正規化偏差は、日齢56～147（69、76～78、および140は例外）の間で有意に異なっていた（p < 0.05、Kruskal-Wallis検定）。能登半島沖と五島列島沖の個体間では、日成長率の正規化された偏差が、日齢56～103（69、76～78、89、97～98は除く）の間で有意に異なることが事後Steel-Dwass検定で示された（図7、p < 0.05）。能登半島沖と対馬海峡の個体間では、有意差が示された期間が5日以上連続する場合、偏差は日齢71～75、79～86、88～139、141～147の間で有意に異なった（図7、p < 0.05）。暦日で比較すると、1月1日から113～206日目（4月下旬から7月下旬）（120、152～157、170、192～193日を除く）にグループ間で有意差が認められた（p < 0.05、Kruskal-Wallis検定）。事後Steel-Dwass検定の結果、有意差が示された期間が5日以上連続する場合、対馬海峡および五島列島沖の個体の日成長率の正規化された偏差は、それぞれ114～118日目（4月下旬）、185～191日目（7月上旬）、および194～206日目（7月中旬から7月下旬）に能登半島沖の個体のそれと有意に異なることが示された（図7、p < 0.05）。

4 議論

北上群と定住群では、成長の軌跡に有意な差が見られた。春季（3月～5月）の平均BLは定住群の方が大きかった（図6）。これは、定住群の平均孵化日が北上群よりも早かったためと考えられる（表2）。孵化後50日までは、定住群と北上群の成長率に差は見られなかった（図7）。しかし、孵化後50日では北上群の方が定住群よりも成長が早く、春季（3月～5月）はサイズが小さかったにもかかわらず、6月にはサイズが大きくなった。これは、集団内で晩春から初夏にかけて比較的よく成長する個体が北上したことを示唆している。

渡り鳥と定住鳥の両方を含む回遊パターンは部分回遊と呼ばれ、魚類を含むさまざまな動物で観察されています (Chapman et al., 2011, 2012)。魚類の季節的な部分回遊には 3 つのタイプがあります (Chapman et al., 2012)。1 つ目は非繁殖部分回遊で、渡り鳥と定住鳥は同所的に繁殖しますが、非繁殖期は別々に過ごします。2 つ目は部分繁殖回遊で、渡り鳥と定住鳥は非繁殖生息地を共有しますが、別々に繁殖します。3 つ目はスキップ繁殖部分回遊で、渡り鳥と定住鳥は非繁殖生息地を共有し、個体は繁殖のために移動しますが、毎年ではなく、部分回遊につながります。上記の 3 種類の部分回遊に加えて、より短い時空間の部分回遊が特定されています。部分的な日周垂直回遊では、回遊魚は昼間または夜間に垂直に移動するのに対し、定住魚は同じ深さに留まります (詳細については Chapman et al., 2012 を参照)。マイワシ科の Clupea harengus は、繁殖期の部分回遊魚の特徴を示し、共通の餌場を共有しながらも、北海で産卵するために別の地域に回遊します (Ruzzante et al., 2006)。C. harengus のケルト海個体群は、産卵のためにアイリッシュ海に回遊します。これらの回遊魚は定住魚よりも成長が遅いため、成魚の個体群に加わるのが遅くなります (Burke et al., 2008)。部分回遊をする動物では、回遊魚と定住魚の体の大きさが異なることがよく観察されます (例: Kerr et al., 2009)。体格の違いに寄与する要因に関して、さまざまな仮説が提唱されている (Chapman et al., 2011)。従来の「体格」仮説では、定住種は冬の厳しい条件に対して生理学的耐性が高いため、体格が大きい方が有利であるとされている (Ketterson and Nolan, 1976)。ただし、この仮説の例外として、部分的な渡りがよく研究されている鳥類が挙げられる。ノガン Otis tarda の雄の大型個体は、暑い夏の間は渡りをすることがわかっている。これは、大型個体は小型個体に比べて高温に対する耐性が低いためだと考えられている (Alonso et al., 2009)。さらに、熱帯のキングバードはエネルギー所要量が多いため、大型個体が渡りをする傾向がある (Jahn et al., 2010)。北西太平洋の同じ場所から標識放流されたカツオ（Katsuwonus pelamis）では、高緯度ではより大型の個体（46 cm以上）の割合が、より小型の個体（44 cm以下）よりも高かった（Nihira, 1996）。さらに、北上したカツオは低緯度のものよりもエネルギー消費量が多かった（Aoki et al., 2017）。これらの結果は、大型個体のより高いエネルギー要求が魚種であっても回遊を促進することを示唆している。同様に、日本海のマイワシの場合、九州周辺の海面水温の上昇により、より大きな個体がより多くのエネルギーを得るために回遊する可能性がある。

九州西方沖合の水深10mと30mの水温は、2月から6月まではほぼ同じであった（図8）。しかし、6月以降は水深10mの水温上昇が加速し、成層の発達により水深10mと30mの水温に差が生じた。水温が過度に高くなるとエネルギー散逸が大きくなり、消費によるエネルギー摂取量が多くなる（Rudstam, 1988; Ito et al., 2013）。マイワシは、浅い水深で北上するか、生息深度を深くして同じ海域にとどまるという2つの戦略のいずれかを選択することで、これを回避した可能性がある。成長が良く体が大きい個体ほど、エネルギー需要が高かったと考えられる（Noguchi et al., 1990）。一方、日本海西部の動物プランクトンは春から夏にかけて徐々に減少し（Hirakawa et al., 1995）、夏季には日本海北部の動物プランクトンの個体数とエネルギー含有量は日本海西部よりも高い（Yasuda et al., 2021）。北方沖合域のマイワシは体が大きく、脂質含有量も高かった（Yasuda et al., 2021）。北方沖合域にうまく到達できたマイワシは、より良い餌場という報酬を得た。そのため、より多くの餌を必要とする大型個体は、最適水温域に留まり、餌が豊富な場所を求めて北上した可能性がある。部分的移動は生息地の深さの違いを伴っていたため、このケースは非繁殖部分的移動と大型回遊魚による部分的垂直移動の組み合わせであると考えられる。

結論として、2015年と2016年に日本海で発生したマイワシの当歳魚の初期回遊を明らかにした。これらの魚はいずれも6月下旬まで九州西方沖で孵化し成長し、季節的および地理的な制限内で高温を避けるため、北上または深海への移動という2つの戦略のいずれかを選択した可能性がある。夏季に比較的よく成長した個体は、より良い餌場を求めて北上する可能性が高く、九州西方沖の産卵場および生育場の環境条件が生後1年間の総エネルギー獲得に重要である可能性を示唆している。今後は、九州西方個体の成長を制御する要因を解明する必要がある。また、日本海の産卵場の個体が対馬暖流系群にどのように貢献しているかを調べるために、集団構造のさらなる解析が必要である。

利益相反

著者全員に利益相反はありません。

著者の貢献

資金調達

この研究は、水産庁、栗田水環境財団、JSPS科研費（16H02944、18H04921、19H04247、21H04735、21K18653、22H05030）の補助金を受けて実施されました。

謝辞

これはジャーナルに投稿するためのプレプリントです。この原稿が受理された後、このプレプリントに掲載へのリンクが作成されます。耳石の毎日のリング分析データを提供していただいた林明博士に特に感謝の意を表します。マイクロミリングに関する技術的アドバイスをいただいた酒井聡氏、同位体分析に関する技術的サポートをいただいた伊吹俊介氏と滑川聡氏に感謝します。瀬戸俊介氏は流体力学モデルの出力を提供しました。著者は海水サンプルの採取に協力してくれた後藤孝文氏、石原勇一氏、児玉孝文氏、黒田秀一氏、南条尚文氏に感謝します。

データの可用性

この研究で提示されたオリジナルの貢献は、耳石の微量化学分析のために公開されています。これらのデータは、この原稿が受理された後、こちらでご覧いただけます: doi: 10.6084/m9.figshare.25241842。この論文の結論を裏付けるその他のデータは、過度の留保なく著者によって公開されます。

参照

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テーブル

補足資料

5 補足表と図

5.1 補足表

表S1. 安定同位体分析を行った全個体の分析結果の要約。この原稿が受理された後、データはdoi: 10.6084/m9.figshare.25241842から入手可能となる。

5.2 補足図

補足動画1. 日本海で採集された1歳イワシの耳石粉砕過程の一例。この耳石の中心から端までの距離は1428μmでした。これは本研究で使用したサンプルではありませんが、例として示しています。画像をダブルクリックすると再生されます。