Rosnące temperatury wód morskich zmuszają kluczowe gatunki ryb w Japonii do adaptacji

Autorski: (1) Tomoya Aono, Instytut Badań Atmosfery i Oceanów, Uniwersytet Tokijski, Kashiwa, Chiba, Japonia i Narodowy Instytut Technologiczny, Ibaraki College, Hitachinaka, Ibaraki, Japonia; (2) Tatsuya Sakamoto, Instytut Zasobów Rybackich, Japońska Agencja Badań i Edukacji Rybackiej, Nagasaki, Japonia (3) Toyoho Ishimura, Narodowy Instytut Technologiczny, Ibaraki College, Hitachinaka, Ibaraki, Japonia i Szkoła Podyplomowa Studiów Humanistycznych i Środowiskowych, Uniwersytet w Kioto, Kioto, Japonia; (4) Motomitsu Takahashi, Instytut Zasobów Rybackich, Japońska Agencja Badań i Edukacji Rybackiej, Nagasaki, Japonia; (5) Tohya Yasuda, Instytut Zasobów Rybackich, Japońska Agencja Badań i Edukacji Rybackiej, Jokohama, Kanagawa, Japonia; (6) Satoshi Kitajima, Instytut Zasobów Rybackich, Japońska Agencja Badań i Edukacji Rybackiej, Nagasaki, Japonia; (7) Kozue Nishida, Narodowy Instytut Technologiczny, Ibaraki College, Hitachinaka, Ibaraki, Japonia i Szkoła Podyplomowa Nauk o Życiu i Środowisku, Uniwersytet Tsukuba, Tsukuba, Ibaraki, Japonia; (8) Takayoshi Matsuura, Narodowy Instytut Technologii, Ibaraki College, Hitachinaka, Ibaraki, Japonia (9) Akito Ikari, Narodowy Instytut Technologii, Ibaraki College, Hitachinaka, Ibaraki, Japonia; (10) Shin-ichi Ito, Instytut Badań Atmosfery i Oceanów, Uniwersytet Tokijski, Kashiwa, Chiba, Japonia. Tabela linków Streszczenie i 1 Wstęp 2 Materiały i metody 3 wyniki 4 Dyskusja Konflikt interesów, wkład autorów, finansowanie, podziękowania, dostępność danych Odniesienie 5 Tabele i rysunki uzupełniające Abstrakcyjny Sardynka japońska ( ) to mała ryba pelagiczna występująca w Morzu Japońskim, morzu marginalnym zachodniej części północnego Pacyfiku. Jest to ważny gatunek dla rybołówstwa regionalnego, ale wzorce transportu i migracji na wczesnych etapach życia pozostają niejasne. W tym badaniu przeanalizowaliśmy stabilne stosunki izotopów tlenu w otolitach młodych (wiek 0) sardynek japońskich zebranych z północnych obszarów przybrzeżnych i południowych wybrzeży Morza Japońskiego w latach 2015 i 2016. Ontogenetyczne przesunięcia rozmieszczenia geograficznego oszacowano, porównując profile stosunków izotopów w całym okresie życia i zmieniający się w czasie izokrajobraz, który obliczono przy użyciu pól temperatury i zasolenia wytworzonych przez model asymilacji danych oceanicznych. Osobniki zebrane w obszarach północnych i południowych wykluły się i pozostały w obszarach południowych (na zachód od wybrzeża Kiusiu) do końca czerwca, a następnie można je podzielić na dwie grupy: jedną, która migrowała na północ płytką warstwą i jedną, która pozostała wokół obszaru południowego w głębokiej warstwie. Porównanie trajektorii wzrostu somatycznego obu grup, które zostało zrekonstruowane na podstawie analizy mikrostruktury otolitów, sugeruje, że osobniki, które migrowały na północ, miały znacznie większą długość ciała pod koniec czerwca niż te, które pozostały w obszarze południowym. Wyniki te wskazują, że młode sardynki japońskie, które wykluły się w obszarze południowym, mogły zostać zmuszone do wyboru jednej z dwóch strategii, aby uniknąć ekstremalnie wysokich temperatur wody w granicach sezonowych i geograficznych. Obejmują one migrację na północ lub przemieszczanie się do głębszych warstw. Nasze wyniki wskazują, że zmienność środowiskowa w obszarze południowym może mieć krytyczny wpływ na dynamikę populacji sardynek w Morzu Japońskim. Sardinops melanostictus 1 Wprowadzenie Sardynka japońska ( ) to gatunek o dużych wahaniach biomasy. Liczebność sardynek japońskich wykazywała znaczne wahania o kilka rzędów wielkości w ciągu ostatnich 3000 lat (Kuwae i in., 2017), a wahania zgłaszano również w odniesieniu do powiązanych połowów ryb w ostatnich stuleciach (Yasuda i in., 2019). Uważa się, że wahania te są spowodowane zmiennością środowiskową, którą często reprezentuje Oscylacja Dekadalna Pacyfiku (np. Chavez i in., 2003). Wyjaśnienie mechanistycznych powiązań między klimatem i środowiskiem morskim a wahaniami populacji jest konieczne do dokładnego przewidywania obfitości zasobów i zarządzania rybołówstwem. Przypuszcza się, że wahania wskaźników przeżywalności w stadiach larwalnych i młodocianych po wykluciu mają ogromne znaczenie dla wahań populacji (np. Hjort, 1914). Dlatego też wiedza na temat rozmieszczenia geograficznego i środowiska japońskich sardynek w najważniejszych etapach ich życia jest niezbędna do ustalenia wpływu zmian klimatu i środowiska morskiego na wahania populacji. Sardinops melanostictus Obecne zarządzanie rybołówstwem sardynki japońskiej zakłada dwie jednostki zarządzania lub stada — stado Pacyfiku (rozprzestrzeniające się w zachodniej części północnego Pacyfiku) i stado ciepłego prądu Cuszimy (rozprzestrzeniające się w Morzu Japońskim), z których oba wykazują duże wahania liczebności w podobnych skalach czasowych. Podczas gdy wzorce transportu i migracji we wczesnych stadiach życia zostały zgłoszone dla stada Pacyfiku (np. Okunishi i in., 2009; Sakamoto i in., 2019), taka wiedza dla stada ciepłego prądu Cuszimy jest niewystarczająca. Tarło stada ciepłego prądu Cuszimy odbywa się na obszarach przybrzeżnych od zachodniego Kiusiu do Półwyspu Noto od zimy do wczesnego lata (styczeń–czerwiec, rys. 1). Główne tarlisko zmienia się w zależności od temperatury powierzchni morza i biomasy stada tarłowego (Furuichi i in., 2020). Młode sardynki japońskie są powszechnie spotykane od półwyspu Noto do zachodniego wybrzeża Kiusiu późnym latem (Ito, 1961; Yasuda i in., 2021). Niedawne badanie wykazało, że środowisko północnej części przybrzeżnej Morza Japońskiego z większym i bogatym w lipidy zooplanktonem żerowym nadaje się do pozyskiwania energii przez młode sardynki (Yasuda i in., 2021). Ponadto wiadomo, że rozmieszczenie stada rozszerza się i kurczy w odpowiedzi na wahania populacji; w okresach zwiększonej biomasy rozmieszczenie obszaru stada rozszerza się na północną część przybrzeżną Morza Japońskiego (Muko i in., 2018). Obserwacje te prowadzą do hipotezy, że sukcesywny i udany transport (lub migracja) młodych osobników do północnej części przybrzeżnej może być motorem wzrostu stada (Muko i in., 2018; Yasuda i in., 2021). Jednakże pochodzenie, transport i szlaki migracyjne osobników, które docierają do północnej części Morza Japońskiego, nie zostały jeszcze wyjaśnione. Zrozumienie wzorców ruchu i ich różnorodności oraz mechanizmów, które tworzą tę różnorodność, może zatem zapewnić wgląd w strategie pozyskiwania energii, dynamikę populacji i ostatecznie zarządzanie sardynkami w regionie. 2 Materiały i metody 2.1 Pobieranie próbek ryb i analiza δ 18 O otolitów Młode osobniki japońskich sardynek zebrano do analizy otolitów w trzech obszarach poboru próbek (u wybrzeży Półwyspu Noto, Cieśniny Cuszimskiej i wysp Goto) na Morzu Japońskim od sierpnia do września w 2015 i 2016 roku przez R/V Yoko-maru, Japan Fisheries Research and Education Agency (rys. 1; tabela 1). Ryby zamrożono natychmiast po złowieniu i zakonserwowano w temperaturze -80 lub -20 °C. Następnie okazy rozmrożono w laboratorium na lądzie, a następnie zmierzono ich łuskowatą długość ciała (BL) i masę ciała. Otolity strzałkowe wyekstrahowano, oczyszczono za pomocą szczotki, przepłukano etanolem i wodą destylowaną i wysuszono w temperaturze pokojowej przez kilka godzin. Wysuszone otolity zatopiono w żywicy epoksydowej (p-resin, Nichika Inc.) na szkiełku przedmiotowym, a następnie umieszczono w suszarce w temperaturze 40 °C na co najmniej jeden dzień, aby utrwalić otolity. Następnie osadzone otolity polerowano papierem ściernym (nr 1000, 2000), aż rdzeń otolitu został odsłonięty z żywicy epoksydowej, a następnie cały otolit polerowano zawiesiną tlenku glinu (BAIKOWSKI International Corporation), aby zapewnić łatwą obserwację pierścieni dziennych pod mikroskopem. Liczbę pierścieni dziennych otolitu i szerokość przyrostu dziennego otolitu mierzono za pomocą systemu pomiaru otolitu (RATOC System Engineering Co. Ltd.). Otolity 154 osób z 18 stacji wykorzystano do pomiarów pierścieni dziennych (Tabela 1). 2.3 Oszacowanie historii migracji Aby zweryfikować szacowane wyniki, szacowany obszar dystrybucji w dniu najbliższym daty pobrania próbek dla każdego osobnika został porównany z rzeczywistym obszarem pobierania próbek. Ponadto szacowany obszar dystrybucji w dniu najbliższym daty wylęgu został porównany z wynikami miesięcznego badania jaj i larw przeprowadzonego w prefekturalnych stacjach terenowych rybołówstwa (Oozeki i in., 2007; Furuichi i in., 2020). 2.4 Analiza statystyczna Aby zbadać różnice w cechach biologicznych między potencjalnie różnymi typami migracyjnymi, mianowicie grupą migrującą na północ (osobniki z Półwyspu Noto) i grupą rezydentów (osobniki z Cieśniny Cuszimskiej i wysp Goto; patrz Wyniki i dyskusja), porównaliśmy trajektorie wzrostu somatycznego między tymi grupami. Przeprowadzono test U Manna-Whitneya do porównywania daty wylęgu i BL w momencie pobierania próbek między grupami. Porównaliśmy również BL przed pobieraniem próbek. BL przed czasem pobierania próbek obliczono przy użyciu metody przecięcia biologicznego, zakładając liniową zależność między promieniem otolitu a BL ze stałą wartością 5,9 mm BL w momencie osadzania pierwszego przyrostu otolitu, zgodnie z Takahashi i in. (2008). Aby przetestować różnice w dziennych wskaźnikach wzrostu między grupami, porównano anomalie 3-dniowej średniej szerokości przyrostu otolitu znormalizowanej odchyleniem standardowym między trzema obszarami pobierania próbek przy użyciu testu Kruskala-Wallisa. Anomalie obliczono na dwa sposoby: dla każdego dnia wieku ryby i dla każdego dnia kalendarzowego (dni od 1 stycznia każdego roku). Gdy wykryto istotną różnicę, wykonano test post hoc Steela-Dwassa w celu zidentyfikowania obszarów o istotnych różnicach. 3 wyniki 3.4 Porównanie dat wylęgu, BL i różnic w dziennym tempie wzrostu Istniała istotna różnica w datach wylęgu między grupą migracji na północ (63 ± 32 dni od 1 stycznia; średnia ± 1SD) a grupą rezydentną (43 ± 30 dni od 1 stycznia) (Tabela 2, p < 0,02, test U Manna-Whitneya). Średnia BL grupy północnej wynosiła 136,7 ± 6,4 mm, a grupy rezydentnej 118,9 ± 9,4 mm. BL grupy północnej było istotnie większe niż grupy rezydentnej (Tabela 2, p < 0,001, test U Manna-Whitneya). Wiosną (marzec-maj) średnia wstecznie obliczona BL grupy rezydentnej była większa niż grupy migrującej na północ (rys. 6). Jednak od czerwca średnia wstecznie obliczona BL grupy migracji na północ była wyższa niż grupy rezydentnej. Średnia BL w dniu 1 lipca, która mniej więcej odpowiada czasowi, w którym wzorce migracji zaczęły się rozchodzić, była istotnie większa w grupie migrującej na północ (migracja na północ: 104,8 ± 14,4 mm, rezydent: 95,1 ± 14,8 mm, test U Manna-Whitneya, p < 0,01, Tabela 2). Porównując według wieku dziennego, znormalizowane odchylenie dziennego tempa wzrostu między trzema obszarami pobierania próbek było istotnie różne w wieku dziennym 56–147 (z wyjątkiem 69, 76-78 i 140) (p < 0,05, test Kruskala-Wallisa). Pomiędzy osobnikami z poza Półwyspu Noto i poza wyspami Goto test post hoc Steela-Dwassa wykazał, że znormalizowane odchylenie dziennego tempa wzrostu było istotnie różne w wieku 56–103 (z wyjątkiem 69, 76–78, 89 i 97–98) lat (Rys. 7, p < 0,05). Pomiędzy osobnikami z poza Półwyspu Noto i Cieśniny Cuszimskiej odchylenie było istotnie różne w wieku 71–75, 79–86, 88–139 i 141–147 lat (Rys. 7, p < 0,05), jeśli okresy, które wykazały istotność statystyczną, trwały ponad 5 kolejnych dni. Porównując według dni kalendarzowych, stwierdzono istotną różnicę między grupami w ciągu 113–206 (z wyjątkiem 120, 152–157, 170 i 192–193) dni od 1 stycznia (koniec kwietnia do końca lipca) (p < 0,05, test Kruskala-Wallisa). Wyniki testu post hoc Steela-Dwassa wykazały, że znormalizowane odchylenie dziennego tempa wzrostu osobników z Cieśniny Cuszimskiej i u wybrzeży Wysp Goto istotnie różniło się od odchyleń osobników z wybrzeży Półwyspu Noto w ciągu 114–118 dni (koniec kwietnia) i 185–191 (początek lipca) i 194–206 dni (od połowy lipca do końca lipca) (ryc. 7, p < 0,05), odpowiednio, jeśli okresy, które wykazały istotność statystyczną, trwały więcej niż 5 kolejnych dni. 4 Dyskusja Migracja na północ i grupy rezydentów wykazały znaczące różnice w trajektoriach wzrostu. Średnia BL wiosną (marzec-maj) była większa w grupie rezydentów (rys. 6). Było to prawdopodobnie spowodowane tym, że średnia data wyklucia grupy rezydentów była wcześniejsza niż w grupie migrującej na północ (tabela 2). Nie zaobserwowano żadnej różnicy w tempie wzrostu między grupą rezydentów a grupą migrującą na północ do 50 dni po wykluciu (rys. 7). Jednak grupa migrująca na północ rosła szybciej 50 dni po wykluciu niż grupa rezydentów i stała się większa w czerwcu, pomimo mniejszych rozmiarów wiosną (marzec-maj). Sugeruje to, że osobniki, które rosną stosunkowo dobrze późną wiosną i wczesnym latem w populacji, migrowały na północ. Wzór migracji obejmujący zarówno osobniki migrujące, jak i rezydentne nazywa się migracją częściową, którą obserwuje się u różnych zwierząt, w tym ryb (Chapman i in., 2011, 2012). Istnieją trzy rodzaje sezonowej migracji częściowej gatunków ryb (Chapman i in., 2012). Pierwszym rodzajem jest migracja częściowa bez okresu lęgowego, w której migranci i rezydenci rozmnażają się sympatrycznie, ale oddzielnie spędzają sezony bez okresu lęgowego. Drugim rodzajem jest migracja częściowa z okresem lęgowym, w której migranci i rezydenci dzielą siedlisko bez okresu lęgowego, ale rozmnażają się oddzielnie. Trzecim rodzajem jest migracja częściowa z okresem lęgowym, w której migranci i rezydenci dzielą siedlisko bez okresu lęgowego, a osobniki migrują w celu rozrodu, ale nie każdego roku, co prowadzi do migracji częściowej. Oprócz trzech powyższych typów częściowej migracji, zidentyfikowano krótszą czasoprzestrzenną częściową migrację: częściową dobową migrację pionową, w której migranci poruszają się pionowo w ciągu dnia lub nocy, podczas gdy mieszkańcy pozostają na tej samej głębokości (więcej szczegółów można znaleźć w Chapman i in., 2012). W rodzinie sardynek japońskich, Clupea harengus wykazuje cechy charakterystyczne dla lęgowych częściowych migrantów — dzielą wspólne żerowisko, ale migrują do różnych obszarów, aby odbyć tarło w Morzu Północnym (Ruzzante i in., 2006). Populacje C. harengus z Morza Celtyckiego migrują do Morza Irlandzkiego na tarło; migranci ci rosną wolniej niż rezydenti i dlatego są rekrutowani później do populacji dorosłych (Burke i in., 2008). Często obserwuje się, że rozmiary ciała migrantów i rezydentów różnią się u zwierząt, które przechodzą częściową migrację (np. Kerr i in., 2009). Zaproponowano różne hipotezy dotyczące czynników, które przyczyniają się do różnic w wielkości (Chapman i in., 2011). Tradycyjna hipoteza „rozmiaru ciała” głosi, że większy rozmiar ciała jest korzystny dla mieszkańców ze względu na ich wysoką tolerancję fizjologiczną na niekorzystne warunki zimowe (Ketterson i Nolan, 1976). Wyjątkami od tej hipotezy są jednak ptaki, u których częściowe migracje zostały dobrze zbadane. Wykazano, że większe osobniki samca dropia wielkiego Otis tarda migrują w gorących miesiącach letnich; przypisuje się to niskiej tolerancji większych osobników na wyższe temperatury w porównaniu z mniejszymi (Alonso i in., 2009). Ponadto większe osobniki tyranów tropikalnych, które mają wysokie zapotrzebowanie na energię, mają tendencję do migracji (Jahn i in., 2010). W przypadku tuńczyka pasiastego (Katsuwonus pelamis) oznaczonego i wypuszczonego w tym samym miejscu w zachodniej części północnego Pacyfiku, większy odsetek większych (46 cm lub większych) osobników został zebrany na wyższych szerokościach geograficznych niż mniejszych (44 cm lub mniejszych) osobników (Nihira, 1996). Ponadto, tuńczyk pasiasty migrujący na północ miał większe zużycie energii niż te na niższych szerokościach geograficznych (Aoki i in., 2017). Wyniki te sugerują, że wyższe zapotrzebowanie na energię większych osobników sprzyja migracji, nawet w przypadku gatunków ryb. Podobnie w przypadku sardynki japońskiej w Morzu Japońskim, większe osobniki mogą migrować, aby pozyskać więcej energii ze względu na wzrost temperatury powierzchni morza wokół Kiusiu. Temperatury wody na głębokości 10 m i 30 m na zachodnim wybrzeżu Kiusiu były niemal takie same od lutego do czerwca (rys. 8). Jednak po czerwcu wzrost temperatury wody na głębokości 10 m przyspieszył i wystąpiła różnica między temperaturą wody na głębokości 10 m i 30 m ze względu na rozwój stratyfikacji. Nadmiernie wyższe temperatury powodują większe rozproszenie energii i wymagają znacznego poboru energii przez konsumpcję (Rudstam, 1988; Ito i in., 2013). Sardynka japońska mogła tego uniknąć, wybierając jedną z następujących dwóch strategii: poziomą migrację na północ na mniejszych głębokościach lub posiadanie głębszych głębokości siedliska i pozostawanie w tym samym obszarze. Osobniki o lepszym wzroście i większych rozmiarach ciała miałyby większe zapotrzebowanie na energię (Noguchi i in., 1990). Tymczasem liczebność zooplanktonu w zachodnim Morzu Japońskim stopniowo spada od wiosny do lata (Hirakawa i in., 1995); a liczebność zooplanktonu i zawartość energii w północnym Morzu Japońskim są wyższe niż w zachodnim Morzu Japońskim w miesiącach letnich (Yasuda i in., 2021). Sardynki japońskie w północnym obszarze przybrzeżnym miały większe rozmiary i wyższą zawartość lipidów (Yasuda i in., 2021). Sardynki japońskie, którym udało się dotrzeć do północnego obszaru przybrzeżnego, zostały nagrodzone lepszym polem żerowania. W związku z tym większe osobniki, które potrzebowały więcej pożywienia, mogły migrować na północ, aby pozostać w optymalnym zakresie temperatur wody i szukać miejsc, w których pożywienie jest obfite. Ponieważ częściowej migracji towarzyszyły różnice w głębokości siedlisk, przypadek ten można uznać za połączenie częściowej migracji bez rozrodu i częściowej migracji pionowej z większymi migrantami. Podsumowując, ujawniliśmy migracje na wczesnych etapach życia młodych sardynek japońskich w Morzu Japońskim w 2015 i 2016 roku. Wszystkie wykluły się i rosły na zachód od wybrzeża Kiusiu do końca czerwca i mogły wybrać jedną z dwóch strategii, aby uniknąć wysokich temperatur w granicach sezonowych i geograficznych: migrację na północ lub przemieszczenie się głębiej. Stosunkowo dobrze wyrośnięte osobniki latem częściej migrowały na północ do lepszych żerowisk, co sugeruje, że warunki środowiskowe na tarliskach i żłobkach na zachód od wybrzeża Kiusiu mogą mieć znaczenie dla całkowitego pozyskiwania energii w pierwszym roku życia. W przyszłości konieczne będzie wyjaśnienie czynników kontrolujących wzrost osobników na zachód od Kiusiu. Ponadto konieczna jest dalsza analiza struktury populacji, aby zbadać wkład osobników z tarlisk w Morzu Japońskim do stada ciepłego prądu Cuszimy. Konflikt interesów Żaden z autorów nie ma konfliktu interesów. Wkład autorów Finansowanie Badanie to zostało częściowo sfinansowane dzięki dotacjom udzielonym przez Agencję Rybołówstwa Japonii, Kurita Water and Environment Foundation i JSPS KAKENHI (16H02944, 18H04921, 19H04247, 21H04735, 21K18653 i 22H05030). Podziękowanie To jest preprint, który należy przesłać do czasopisma. Po zaakceptowaniu tego manuskryptu link do publikacji zostanie umieszczony w tym preprint. Składamy szczególne podziękowania dr Akirze Hayashi za dostarczenie danych z analizy pierścieni otolitowych. Dziękujemy S. Sakai za doradztwo techniczne dotyczące mikrofrezowania oraz J. Ibuki i S. Namekawa za wsparcie techniczne w analizie izotopowej. T. Setou dostarczył wyniki modelu hydrodynamicznego. Autorzy dziękują T. Goto, Y. Ishihara, T. Kodama, H. Kurota i N. Nanjo za pomoc w pobieraniu próbek wody morskiej. Dostępność danych Oryginalne prace przedstawione w badaniu są publicznie dostępne do analiz mikrochemicznych otolitów. Dane te zostaną znalezione tutaj po zaakceptowaniu tego manuskryptu: doi: 10.6084/m9.figshare.25241842. Inne dane wspierające wnioski z tego artykułu zostaną udostępnione przez autorów bez zbędnych zastrzeżeń. Odniesienie Alonso, JC, Palacín, C., Alonso, JA i Martín, CA (2009). Migracja polędowa u samców dropiów: Niska tolerancja najcięższego ptaka palearktycznego na letnie upały. Behavioral Ecology and Sociobiology, 63(12), 1705–1715. https://doi.org/10.1007/s00265-009-0783-9 Aoki, Y., Kitagawa, T., Kiyofuji, H., Okamoto, S. i Kawamura, T. (2017). Zmiany w spożyciu energii i kosztach transportu tuńczyka bonito (Katsuwonus pelamis) podczas migracji na północ w północno-zachodnim Oceanie Spokojnym. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 140, 83–93. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2016.05.012 Burke, N., Brophy, D., & King, PA (2008). Analiza kształtu pierścieni otolitowych u śledzia atlantyckiego (Clupea harengus); nowa metoda śledzenia populacji ryb. Fisheries Research, 91(2–3), 133–143. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2007.11.013 Campana, SE (1990). Jak wiarygodne są obliczenia wsteczne wzrostu na podstawie otolitów? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 47(11), 2219–2227. https://doi.org/10.1139/f90-246 Campana, SE (1999). Chemia i skład otolitów ryb: ścieżki, mechanizmy i zastosowania. Marine Ecology Progress Series, 188, 263–297. https://doi.org/10.3354/meps188263 Chapman, BB, Brönmark, C., Nilsson, J. Å. i Hansson, Los Angeles (2011). Ekologia i ewolucja migracji częściowych. Oikos, 120(12), 1764–1775. https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2011.20131.x Chapman, BB, Skov, C., Hulthén, K., Brodersen, J., Nilsson, PA, Hansson, LA i Brönmark, C. (2012). Częściowa migracja u ryb: definicje, metodologie i dystrybucja taksonomiczna. Journal of Fish Biology, 81(2), 479–499. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2012.03349.x Chavez, FP, Ryan, J., Lluch-Cota, SE i Niquen C, M. (2003). Od sardeli do sardynek i z powrotem: wielodekadowe zmiany w Oceanie Spokojnym. Science, 299(5604), 217–221. https://doi.org/10.1126/science.1075880 Furuichi, S., Kamimura, Y. i Yukami, R. (2021). Zależności długość–długość i długość–masa dla czterech dominujących małych ryb pelagicznych w systemie Kuroshio–Oyashio Current. Thalassas: An International Journal of Marine Sciences, 37(2), 651–657. https://doi.org/10.1007/s41208-021- 00300-9 Furuichi, S., Yasuda, T., Kurota, H., Yoda, M., Suzuki, K., Takahashi, M. i Fukuwaka, MA (2020). Rozplątywanie wpływu czynników klimatycznych i zależnych od gęstości na dynamikę czasoprzestrzenną tarła sardynek japońskich. Marine Ecology Progress Series, 633, 157–168. https://doi.org/10.3354/meps13169 Haidvogel, DB, Arango, H., Budgell, WP, Cornuelle, BD, Curchitser, E., Di Lorenzo, E., Fennel, K., Geyer, WR, Hermann, AJ, Lanerolle, L., Levin, J., McWilliams, JC, Miller, AJ, Moore, AM, Powell, TM, Shchepetkin, AF, Sherwood, CR, Signell, RP, Warner, JC i Wilkin, J. (2008). Prognozowanie oceaniczne w oparciu o współrzędne terenu: formułowanie i ocena umiejętności regionalnego systemu modelowania oceanów. Journal of Computational Physics, 227(7), 3595–3624. https://doi.org/10.1016/j.jcp.2007.06.016 Hanson, NN, Wurster, CM, Eimf i Todd, CD (2013). Rekonstrukcja strategii historii życia morskiego dzikiego łososia atlantyckiego na podstawie składu izotopów stabilnych otolitów. Marine Ecology Progress Series, 475, 249–266. https://doi.org/10.3354/meps10066 Hirakawa, K., Kawano, M., Nishimura, S. i Ueno, S. (1995). Sezonowa zmienność liczebności i składu zooplanktonu w pobliżu Cieśniny Cuszimskiej, Morze Południowo-Zachodnie Japonii. Biuletyn Japońskiego Narodowego Instytutu Badawczego Rybołówstwa, 45, 25–38 Hjort, J. (1914). Wahania w wielkich łowiskach północnej Europy widziane w świetle badań biologicznych. Rapp, 20, 1–228. P.-v. Reum. Cons. int. Explor. Mer Ishimura, T., Tsunogai, U. i Nakagawa, F. (2008). Heterogeniczność skali ziarna w stabilnych izotopowych składach węgla i tlenu w międzynarodowych standardowych materiałach kalcytowych (NBS 19, NBS 18, IAEA-CO-1 i IAEA-CO-8). Szybka komunikacja w spektrometrii masowej: RCM, 22(12), 1925–1932. https://doi.org/10.1002/rcm.3571 Ito, S. (1961). Biologia rybołówstwa sardynki, Sardinops melanostictus (T. & S.), w wodach wokół Japonii. Bull. Jpn. Sea. Natl. Fish. Res. Inst. 9, 1–227 (w języku japońskim ze streszczeniem w języku angielskim) Ito, S., Okunishi, T., Kishi, MJ i Wang, M. (2013). Modelowanie ekologicznych reakcji saury pacyficznej (Cololabis saira) na przyszłe zmiany klimatu i ich niepewność. ICES Journal of Marine Science, 70(5), 980–990. https://doi.org/10.1093/icesjms/fst089 Jahn, AE, Levey, DJ, Hostetler, JA i Mamani, AM (2010). Determinanty częściowej migracji ptaków w dorzeczu Amazonki. Journal of Animal Ecology, 79(5), 983–992. https://doi.org/10.1111/j.1365-2656.2010.01713.x Kerr, LA, Secor, DH i Piccoli, PM (2009). Częściowa migracja ryb na przykładzie białego okonia zależnego od estuariów. Fisheries, 34(3), 114–123. https://doi.org/10.1577/1548-8446- 34.3.114 Ketterson, ED i Nolan, V. Jr. (1976). Zmienność geograficzna i jej korelaty klimatyczne w stosunku płci juncos o ciemnych oczach (Junco hyemalis Hyemalis) zimujących na wschodzie. Ecology, 57(4), 679–693. https://doi.org/10.2307/1936182 Kim, ST, O'Neil, JR, Hillaire-Marcel, C., & Mucci, A. (2007). Frakcjonowanie izotopów tlenu między syntetycznym aragonitem i wodą: wpływ temperatury i stężenia Mg2+. Geochimica et Cosmochimica Acta, 71(19), 4704–4715. https://doi.org/10.1016/j.gca.2007.04.019 Kodaira, T., Horikawa, K., Zhang, J. i Senjyu, T. (2016). Związek między stosunkiem izotopów tlenu w wodzie morskiej a zasoleniem w Prądzie Cuszimskim, Morze Japońskie. Chikyukagaku （Geochemia）, 50, 263–277. https://doi.org/10.14934/chikyukagaku.50.263 (w języku japońskim ze streszczeniem w języku angielskim) Kuroda, H., Setou, T., Aoki, K., Takahashi, D., Shimizu, M., & Watanabe, T. (2013). Numeryczne badanie cyrkulacji wywołanej przez Kuroshio w zatoce Tosa, u południowego wybrzeża Japonii. Continental Shelf Research, 53, 50–62. https://doi.org/10.1016/j.csr.2012.12.005 Kuroda, H., Setou, T., Kakehi, S., Ito, S., Taneda, T., Azumaya, T., Inagake, D., Hiroe, Y., Morinaga, K., Okazaki, M., Yokota, T., Okunishi, T., Aoki, K., Shimizu, Y., Hasegawa, D., & Watanabe, T. (2017). Ostatnie postępy w japońskiej nauce o rybołówstwie w regionie Kuroshio-Oyashio dzięki opracowaniu systemu prognozowania oceanów FRA-ROMS: Przegląd odtwarzalności produktów reanalizy. Open Journal of Marine Science, 07(1), 62–90. https://doi.org/10.4236/ojms.2017.71006 Kuwae, M., Yamamoto, M., Sagawa, T., Ikehara, K., Irino, T., Takemura, K., Takeoka, H. i Sugimoto, T. (2017). Wielodekadowa, stuletnia i tysiącletnia zmienność liczebności sardynek i sardeli w zachodniej części północnego Pacyfiku oraz powiązania klimatu z rybami w późnym holocenie. Postępy w oceanografii, 159, 86–98. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2017.09.011 LeGrande, AN i Schmidt, GA (2006). Globalny siatkowy zestaw danych składu izotopowego tlenu w wodzie morskiej. Geophysical Research Letters, 33(12), 1–5. https://doi.org/10.1029/2006GL026011 Mu, X., Zhang, C., Zhang, C., Yang, J. i Ren, Y. (2021). Profile chemii otolitów o strukturze wiekowej ujawniające migrację Conger myriaster w morzach chińskich. Fisheries Research, 239. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2021.105938, 105938 Muko, S., Ohshimo, S., Kurota, H., Yasuda, T. i Fukuwaka, MA (2018). Długoterminowa zmiana rozmieszczenia sardynki japońskiej w Morzu Japońskim podczas wahań populacji. Marine Ecology Progress Series, 593, 141–154. https://doi.org/10.3354/meps12491 Nihira, A. (1996). Badania nad ekologią behawioralną i fizjologią ryb wędrownych ławic tuńczyka bonito (Katsuwonus pelamis) w strefie frontu oceanicznego. Boll. Tohoku. N. Atl. Fish. Res. Inst., 58, 137–233. (w języku japońskim ze streszczeniem w języku angielskim). Pobrano z https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2010541827.pdf Nishida, K. i Ishimura, T. (2017). Ziarniste, stabilne izotopowe zmiany węgla i tlenu w kalcycie referencyjnym międzynarodowym, IAEA-603. Szybka komunikacja w spektrometrii masowej: RCM, 31(22), 1875–1880. https:/doi.org/10.1002/rcm.7966 Noguchi, M., Takahashi, Y., & Hirota, Y. (1990). Związek między spożyciem pokarmu a wzrostem sardynki Sardinops melanostictus w eksperymencie żywieniowym. Bull. Jpn. Sea Natl. Fish. Res. Inst., 40, 1–14 (w języku japońskim ze streszczeniem w języku angielskim) Okunishi, T., Yamanaka, Y. i Ito, S. (2009). Model symulacyjny migracji sardynek japońskich (Sardinops melanostictus) w zachodniej części północnego Pacyfiku. Ecological Modelling, 220(4), 462–479. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2008.10.020 Oozeki, Y., Takasuka, A., Kubota, H. i Barange, M. (2007). Charakterystyka siedlisk tarłowych sardynki japońskiej, Sardinops melanostictus, sardeli japońskiej, Engraulis japonicus, i śledzia pacyficznego, Etrumeus teres, w północno-zachodnim Pacyfiku. California Cooperative Oceanic Fisheries, Investigations Reports, 48, 191–203 Rudstam, LG (1988). Badanie dynamiki spożycia śledzia w Bałtyku: Zastosowania energetycznego modelu wzrostu ryb. Kieler Meeresforschung Sonderheft, 6, 312–322 Ruzzante, DE, Mariani, S., Bekkevold, D., André, C., Mosegaard, H., Clausen, LAW, Dahlgren, TG, Hutchinson, WF, Hatfield, EMC, Torstensen, E., Brigham, J., Simmonds, EJ, Laikre, L., Larsson, LC, Stet, RJM, Ryman, N. i Carvalho, GR (2006). Biokompleksowość u wysoce migrujących pelagicznych ryb morskich, śledzia atlantyckiego. Obrady. Nauki biologiczne, 273 (1593), 1459–1464. https://doi.org/10.1098/rspb.2005.3463 Sakai, S. (2009). Techniki mikromielenia i odzyskiwania próbek przy użyciu precyzyjnego mikromłynka GEOMILL326 JAMSTEC-reports. Japońska Agencja ds. Nauki o Ziemi i Morzu, 10, 4–5 Sakamoto, T., Komatsu, K., Shirai, K., Higuchi, T., Ishimura, T., Setou, T., Kamimura, Y., Watanabe, C. i Kawabata, A. (2019). Łączenie analizy izotopów mikroobjętościowych i symulacji numerycznej w celu odtworzenia historii migracji ryb. Methods in Ecology and Evolution, 10(1), 59–69. https://doi.org/10.1111/2041-210X.13098 Sakamoto, T., Komatsu, K., Yoneda, M., Ishimura, T., Higuchi, T., Shirai, K., Kamimura, Y., Watanabe, C. i Kawabata, A. (2017). Zależność temperaturowa δ18O w otolicie młodych sardynek japońskich: eksperyment hodowlany w laboratorium z analizą w skali mikro. Fisheries Research, 194, 55–59. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2017.05.004 Shiao, JC, Liu, EY i Sui, TD (2016). Przesunięcie w górę i w dół głębokości rezydencji slickheadów (Alepocephalidae) ujawnione na podstawie składu izotopowego tlenu stabilnego w otolitach. Journal of Fish Biology, 88(3), 1265–1272. https://doi.org/10.1111/jfb.12904 Sturrock, AM, Trueman, CN, Darnaude, AM i Hunter, E. (2012). Czy chemia pierwiastków otolitów może retrospektywnie śledzić migracje u ryb w pełni morskich? Journal of Fish Biology, 81(2), 766–795. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2012.03372.x Takahashi, M., Nishida, H., Yatsu, A. i Watanabe, Y. (2008). Siła i tempo wzrostu w poszczególnych latach po metamorfozie sardynki japońskiej (Sardinops melanostictus) w zachodniej części północnego Oceanu Spokojnego w latach 1996–2003. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 65(7), 1425– 1434. https://doi.org/10.1139/F08-063 Torniainen, J., Lensu, A., Vuorinen, PJ, Sonninen, E., Keinänen, M., Jones, RI, Patterson, WP i Kiljunen, M. (2017). Izoskaje tlenu i węgla dla Morza Bałtyckiego: testowanie ich przydatności w badaniach migracji ryb. Ekologia i ewolucja, 7 (7), 2255–2267. https://doi.org/10.1002/ece3.2841 Yabe, I., Kawaguchi, Y., Wagawa, T. i Fujio, S. (2021). Anatomiczne badanie systemu ciepłego prądu Tsushima: określenie głównych ścieżek i ich zmienności. Postęp w oceanografii, 194. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2021.102590, 102590 Yasuda, T., Kitajima, S., Hayashi, A., Takahashi, M. i Fukuwaka, M. (2021). Zimny obszar przybrzeżny zapewnia korzystne żerowisko z bogatym w lipidy pożywieniem dla młodych sardynek japońskich. Fisheries Oceanography, 30(5), 455–470. https://doi.org/10.1111/fog.12530 Yasuda, T., Kurota, H., Hayashi, A., Yoda, M., Suzuki, K. i Takahashi, M. (2019). Ocena zasobów sardynek japońskich w ciepłym prądzie Tshushima w roku fiskalnym 2018. W: Ocena zasobów rybnych i ocena zasobów rybnych w wodach japońskich, 57–95. Agencja ds. Rybołówstwa Japonii i Japońska Agencja ds. Rybołówstwa i Edukacji. (w języku japońskim). Pobrano z http://abchan.fra.go.jp/digests2018/details/201802.pdf Yatsu, A., Watanabe, T., Ishida, M., Sugisaki, H. i Jacobson, LD (2005). Wpływ środowiska na rekrutację i produktywność japońskiej sardynki Sardinops melanostictus i makreli Scomber japonicus z zaleceniami dotyczącymi zarządzania. Fisheries Oceanography, 14(4), 263– 278. https://doi.org/10.1111/j.1365-2419.2005.00335.x Tabele Materiał uzupełniający 5 Tabele i rysunki uzupełniające 5.1 Tabele uzupełniające TABELA S1. Podsumowanie wyników analitycznych dla wszystkich osób analizowanych pod kątem analizy stabilnych izotopów. Dane będą dostępne w doi: 10.6084/m9.figshare.25241842 po zaakceptowaniu tego manuskryptu. 5.2 Rysunki uzupełniające Film uzupełniający 1. Przykład procesu mielenia otolitu u rocznej sardynki japońskiej zebranej w Morzu Japońskim. Odległość od rdzenia do krawędzi otolitu wynosiła 1428 μm. Nie jest to próbka użyta w tym badaniu, ale jest tutaj pokazana jako przykład. Kliknij dwukrotnie na obraz, aby go odtworzyć. Artykuł jest na licencji CC BY 4.0 DEED. dostępny w serwisie arxiv