Kylanti jūros temperatūra verčia pagrindines Japonijos žuvų rūšis prisitaikyti

Autoriai: (1) Tomoya Aono, Atmosferos ir vandenynų tyrimų institutas, Tokijo universitetas, Kašiva, Čiba, Japonija ir Nacionalinis technologijos institutas, Ibarakio koledžas, Hitačinaka, Ibarakis, Japonija; (2) Tatsuya Sakamoto, Žuvininkystės išteklių institutas, Japonijos žuvininkystės tyrimų ir švietimo agentūra, Nagasakis, Japonija (3) Toyoho Ishimura, Nacionalinis technologijos institutas, Ibarakio koledžas, Hitačinaka, Ibarakis, Japonija ir Žmogaus ir aplinkos studijų aukštoji mokykla, Kioto universitetas, Kiotas, Japonija; (4) Motomitsu Takahashi, Žuvininkystės išteklių institutas, Japonijos žuvininkystės tyrimų ir švietimo agentūra, Nagasakis, Japonija; (5) Tohya Yasuda, Žuvininkystės išteklių institutas, Japonijos žuvininkystės tyrimų ir švietimo agentūra, Jokohama, Kanagava, Japonija; (6) Satoshi Kitajima, Žuvininkystės išteklių institutas, Japonijos žuvininkystės tyrimų ir švietimo agentūra, Nagasakis, Japonija; (7) Kozue Nishida, Nacionalinis technologijos institutas, Ibarakio koledžas, Hitachinaka, Ibaraki, Japonija ir aukštoji gyvybės ir aplinkos mokslų mokykla, Tsukuba universitetas, Tsukuba, Ibaraki, Japonija; (8) Takayoshi Matsuura, Nacionalinis technologijos institutas, Ibarakio koledžas, Hitačinaka, Ibarakis, Japonija (9) Akito Ikari, Nacionalinis technologijos institutas, Ibarakio koledžas, Hitačinaka, Ibarakis, Japonija; (10) Shin-ichi Ito, Atmosferos ir vandenyno tyrimų institutas, Tokijo universitetas, Kašiva, Čiba, Japonija. Nuorodų lentelė Santrauka ir 1 Įvadas 2 Medžiagos ir metodai 3 rezultatai 4 Diskusija Interesų konfliktas, autorių indėlis, finansavimas, padėkos, duomenų prieinamumas Nuoroda 5 papildomos lentelės ir paveikslai Abstraktus Japoninė sardinė ( ) yra nedidelė pelaginė žuvis, randama Japonijos jūroje, ribinėje jūroje vakarinėje šiaurės Ramiojo vandenyno dalyje. Tai svarbi rūšis regioninei žvejybai, tačiau jų gabenimo ir migracijos modeliai ankstyvaisiais gyvenimo tarpsniais lieka neaiškūs. Šiame tyrime išanalizavome stabilius deguonies izotopų santykius 2015 m. ir 2016 m. iš Japonijos jūros šiaurinės jūros ir pietinės pakrantės rajonų surinktų japoniškų sardinių jauniklių (0 metų amžiaus) otolitų. geografinis pasiskirstymas buvo įvertintas lyginant visą gyvenimą trunkančių izotopų santykio profilius ir laikinus kintantis izovaizdas, kuris buvo apskaičiuotas naudojant temperatūros ir druskingumo laukus, sukurtus pagal vandenyno duomenų asimiliacijos modelį. Individai, surinkti šiaurinėje ir pietinėje srityse, išsirito ir išbuvo pietiniuose rajonuose (Kyushu vakarinėje pakrantėje) iki birželio pabaigos, o vėliau juos galima suskirstyti į dvi grupes: vieną, kuri migravo į šiaurę sekliame sluoksnyje, ir kitą, kuri liko aplink. pietinė sritis giliame sluoksnyje. Palyginus abiejų grupių somatines augimo trajektorijas, kurios buvo rekonstruotos remiantis otolito mikrostruktūros analize, rodo, kad individų, kurie migravo į šiaurę, kūno ilgis birželio pabaigoje buvo žymiai didesnis nei tų, kurie liko pietinėje srityje. Šie rezultatai rodo, kad pietinėje srityje išsiritusios japoniškos sardinės galėjo būti priverstos pasirinkti vieną iš dviejų strategijų, kad būtų išvengta itin aukštos vandens temperatūros sezoninėmis ir geografinėmis ribomis. Tai apima migraciją į šiaurę arba persikėlimą į gilesnius sluoksnius. Mūsų rezultatai rodo, kad aplinkos svyravimai pietinėje srityje gali labai paveikti sardinių populiacijos dinamiką Japonijos jūroje. Sardinops melanostictus 1 Įvadas Japoninė sardinė ( ) yra rūšis, turinti didelius biomasės svyravimus. Japoniškų sardinių gausa per pastaruosius 3000 metų parodė didelius kelių eilučių svyravimus (Kuwae ir kt., 2017), taip pat buvo pranešta apie svyravimus, susijusius su sužvejotų žuvų kiekiu per pastaruosius šimtmečius (Yasuda ir kt., 2019). Manoma, kad šiuos svyravimus lemia aplinkos svyravimai, kuriuos dažnai atspindi Ramiojo vandenyno dešimtmečio virpesiai (pvz., Chavez ir kt., 2003). Norint tiksliai numatyti išteklių gausą ir žuvininkystės valdymą, būtina išaiškinti mechaninius ryšius tarp klimato ir jūros aplinkos bei gyventojų skaičiaus svyravimų. Manoma, kad išgyvenamumo svyravimai po išsiritimo ir jauniklių yra labai svarbūs populiacijos svyravimams (pvz., Hjort, 1914). Todėl žinios apie Japonijos sardinių geografinį pasiskirstymą ir aplinką kritiniais gyvenimo tarpsniais yra būtinos norint atskleisti klimato ir jūros aplinkos pokyčių įtaką populiacijos svyravimams. Sardinops melanostictus Dabartinis Japonijos sardinių žvejybos valdymas apima du valdymo vienetus arba išteklius – Ramiojo vandenyno išteklius (paskirstytus vakarinėje Ramiojo vandenyno šiaurinėje dalyje) ir Tsushima šiltųjų srovių išteklius (paskirstytus Japonijos jūroje), kurių abiejų gausa panašiai svyruoja. laiko skales. Nors buvo pranešta apie Ramiojo vandenyno išteklių transportavimo ir migracijos modelius ankstyvaisiais gyvenimo tarpsniais (pvz., Okunishi ir kt., 2009; Sakamoto ir kt., 2019), tokių žinių apie Tsushima šiltosios srovės išteklius nepakanka. Tsushima šiltosios srovės nerštas vyksta pakrantės zonose nuo vakarų Kyushu iki Noto pusiasalio nuo žiemos iki vasaros pradžios (sausio–birželio mėn., 1 pav.). Pagrindinės nerštavietės kinta priklausomai nuo jūros paviršiaus temperatūros ir neršiančių išteklių biomasės (Furuichi ir kt., 2020). Japonijos sardinių jaunikliai vasaros pabaigoje plačiai aptinkami nuo Noto pusiasalio iki vakarinės Kyushu pakrantės (Ito, 1961; Yasuda ir kt., 2021). Neseniai atliktas tyrimas parodė, kad Japonijos jūros šiaurinės jūros zonos aplinka su didesniu ir daug lipidų turinčiu grobiu zooplanktonu yra tinkama sardinių jauniklių energijai gauti (Yasuda ir kt., 2021). Be to, žinoma, kad išteklių pasiskirstymas plečiasi ir mažėja, reaguodamas į gyventojų skaičiaus svyravimus; padidėjusios biomasės laikotarpiais išteklių ploto pasiskirstymas išsiplečia į šiaurinę Japonijos jūros jūrinę zoną (Muko ir kt., 2018). Šie stebėjimai veda prie hipotezės, kad nuoseklus ir sėkmingas jauniklių pervežimas (arba migracija) į šiaurinę jūros zoną gali būti atsargų padidėjimo veiksnys (Muko ir kt., 2018; Yasuda ir kt., 2021). Tačiau asmenų, pasiekiančių šiaurinę Japonijos jūros zoną, kilmė, transportavimas ir migracijos keliai dar nėra išaiškinti. Todėl judėjimo modelių ir jų įvairovės supratimas bei įvairovę sukuriantys mechanizmai gali padėti suprasti energijos gavimo strategijas, populiacijos dinamiką ir galiausiai sardinių valdymą regione. 2 Medžiagos ir metodai 2.1 Žuvų mėginių ėmimas ir Otolith δ 18 O analizė Japoniškų sardinių jaunikliai buvo surinkti otolito analizei trijose mėginių ėmimo vietose (prie Noto pusiasalio, Tsušimos sąsiaurio ir prie Goto salų) Japonijos jūroje 2015 ir 2016 m. rugpjūčio–rugsėjo mėn. V Yoko-maru, Japonijos žuvininkystės tyrimų ir švietimo agentūra (1 pav.; 1 lentelė). Žuvys buvo užšaldomos iš karto po sugavimo ir laikomos -80 arba -20 °C temperatūroje. Po to mėginiai buvo atšildyti sausumos laboratorijoje ir išmatuotas jų kūno ilgis (BL) ir kūno svoris. Sagitaliniai otolitai buvo ekstrahuoti, išvalyti šepetėliu, nuplauti etanoliu ir distiliuotu vandeniu ir keletą valandų džiovinti kambario temperatūroje. Išdžiovinti otolitai buvo įterpti į epoksidinę dervą (p-derva, Nichika Inc.) ant stiklelio, o po to bent vienai dienai dedami į džiovyklę 40 ° C temperatūroje, kad otolitai pritvirtintų. Po to įterpti otolitai buvo poliruojami švitriniu popieriumi (Nr. 1000, 2000), kol otolito šerdis buvo atidengta nuo epoksidinės dervos, o po to visas otolitas buvo poliruotas aliuminio oksido suspensija (BAIKOWSKI International Corporation), kad būtų užtikrinta, jog kasdienius žiedus būtų galima nušlifuoti. lengvai stebimas mikroskopu. Otolito paros žiedų skaičius ir otolito paros prieaugio pločiai buvo išmatuoti naudojant otolito matavimo sistemą (RATOC System Engineering Co. Ltd.). Kasdieniniams žiedo matavimams buvo naudojami 154 asmenų otolitai iš 18 stočių (1 lentelė). 2.3 Migracijos istorijos įvertinimas Siekiant patvirtinti apskaičiuotus rezultatus, apskaičiuotas paplitimo plotas, esantis arčiausiai mėginių ėmimo datos kiekvienam asmeniui, buvo lyginamas su faktine mėginių ėmimo sritimi. Be to, apskaičiuotas paplitimo plotas artimiausią išsiritimo datai buvo lyginamas su mėnesinio kiaušinėlių ir lervų tyrimo, atlikto prefektūros žuvininkystės lauko stotyse, rezultatais (Oozeki ir kt., 2007; Furuichi ir kt., 2020). 2.4 Statistinė analizė Norėdami ištirti biologinių savybių skirtumus tarp potencialiai skirtingų migracijos tipų, būtent migracijos į šiaurę grupės (prie Noto pusiasalio individų) ir gyventojų grupės (Tsushima sąsiaurio ir prie Goto salų esančių asmenų; žr. Rezultatus ir diskusiją), palyginome šių grupių somatines augimo trajektorijas. . Mann-Whitney U testas, skirtas palyginti išsiritimo datą ir BL mėginių ėmimo metu, buvo atliktas tarp grupių. Mes taip pat palyginome BL prieš atrinkdami. BL prieš mėginių ėmimo laiką buvo apskaičiuotas naudojant biologinio pertraukos metodą, darant prielaidą, kad tarp otolito spindulio ir BL yra tiesinis ryšys su fiksuotu 5, 9 mm BL nusodinant pirmąjį otolito prieaugį, vadovaujantis Takahashi ir kt. (2008). Norint patikrinti, ar grupėse skiriasi dienos augimo tempai, 3 dienų vidutinio otolito prieaugio pločio anomalijos, normalizuotos pagal standartinį nuokrypį, buvo palygintos trijose mėginių ėmimo srityse, naudojant Kruskal-Wallis testą. Anomalijos buvo skaičiuojamos dviem būdais: kiekvienai žuvies paros amžiui ir kiekvienai kalendorinei dienai (dienos nuo kiekvienų metų sausio 1 d.). Kai buvo aptiktas reikšmingas skirtumas, buvo atliktas post-hoc Steel-Dwass testas, siekiant nustatyti sritis su reikšmingais skirtumais. 3 rezultatai 3.4 Perėjimo datų, BL ir dienos augimo greičio skirtumų palyginimas Tarp migracijos į šiaurę grupės (63 ± 32 dienos nuo sausio 1 d.; vidurkis ± 1SD) ir gyventojų grupės (43 ± 30 dienų nuo sausio 1 d.) išsiritimo datos labai skyrėsi (2 lentelė, p < 0,02, Mann- Whitney U testas). Šiaurinės grupės vidutinis BL buvo 136,7 ± 6,4 mm, o gyventojų grupės - 118,9 ± 9,4 mm. Šiaurinės grupės BL buvo žymiai didesnis nei gyventojų grupės (2 lentelė, p < 0,001, Mann-Whitney U testas). Pavasarį (kovo-gegužės mėn.) gyventojų grupės vidutinis atgalinis BL buvo didesnis nei migracijos į šiaurę grupės (6 pav.). Tačiau nuo birželio mėnesio migracijos į šiaurę grupės vidutinis atgalinis BL buvo didesnis nei gyventojų grupės. Vidutinis BL liepos 1 d., kuris maždaug atitinka laiką, kai migracijos modeliai pradėjo skirtis, buvo žymiai didesnis migracijos į šiaurę grupėje (migracija į šiaurę: 104,8 ± 14,4 mm, gyventojas: 95,1 ± 14,8 mm, Mann-Whitney U testas, p < 0,01, 2 lentelė). Lyginant pagal paros amžių, normalizuotas paros augimo greičio nuokrypis tarp trijų imties sričių reikšmingai skyrėsi 56–147 metų (išskyrus 69, 76–78 ir 140 metų) dienos amžių (p < 0,05, Kruskal-Wallis testas). . Post-hoc Steel-Dwass testas tarp Noto pusiasalio ir prie Goto salų esančių asmenų parodė, kad normalizuotas dienos augimo greičio nuokrypis labai skyrėsi per 56–103 metus (išskyrus 69, 76–78, 89 ir 97 m. 98) paros amžius (7 pav., p < 0,05). Tarp prie Noto pusiasalio ir Tsušimos sąsiaurio esančių individų nuokrypis reikšmingai skyrėsi tarp 71–75, 79–86, 88–139 ir 141–147 paros amžiaus (7 pav., p < 0,05), jei laikotarpiai, kurie parodė reikšmingumo daugiau nei 5 dienas iš eilės. Lyginant pagal kalendorines dienas, reikšmingas skirtumas tarp grupių buvo per 113–206 (išskyrus 120, 152–157, 170 ir 192–193) dienas nuo sausio 1 d. (balandžio pabaigos iki liepos pabaigos) (p < 0,05, Kruskal – Walliso testas). Post-hoc Steel-Dwass testo rezultatai parodė, kad normalizuotas Cušimos sąsiaurio ir prie Goto salų gyvenančių individų dienos augimo greičio nuokrypis labai skyrėsi nuo prie Noto pusiasalio gyvenančių individų per 114–118 dienų (balandžio pabaigoje) ir 185–185 dienas. 191 (liepos pradžia) ir 194–206 dienos (liepos vidurys – liepos pabaiga) (7 pav., p < 0,05), atitinkamai, jei laikotarpiai, kurie buvo reikšmingi daugiau nei 5 dienas iš eilės. 4 Diskusija Migracijos į šiaurę ir gyventojų grupių augimo trajektorijos reikšmingai skyrėsi. Vidutinis BL pavasarį (kovo-gegužės mėn.) buvo didesnis gyventojų grupėje (6 pav.). Taip buvo todėl, kad vidutinė gyventojų grupės išsiritimo data buvo ankstesnė nei migracijos į šiaurę grupės (2 lentelė). Iki 50 dienų po išsiritimo augimo tempo skirtumo tarp gyventojų ir migracijos į šiaurę grupės nepastebėta (7 pav.). Tačiau į šiaurę migruojanti grupė augo greičiau, praėjus 50 dienų po išsiritimo, nei nuolatinė grupė, o birželio mėn. padidėjo, nepaisant mažesnio dydžio pavasarį (kovo-gegužės mėn.). Tai rodo, kad individai, kurie gana gerai auga vėlyvą pavasarį ir vasaros pradžioje, migravo į šiaurę. Migracijos modelis, apimantis ir migruojančius, ir nuolat gyvenančius individus, vadinamas daline migracija, kuri stebima įvairiems gyvūnams, įskaitant žuvis (Chapman ir kt., 2011, 2012). Yra trys sezoninės dalinės žuvų rūšių migracijos tipai (Chapman ir kt., 2012). Pirmoji – neperioji dalinė migracija, kurios metu migrantai ir gyventojai veisiasi simpatiškai, bet neperi sezonus praleidžia atskirai. Antrasis tipas yra dalinė veisimosi migracija, kai migrantai ir gyventojai dalijasi neperinčia buveine, bet veisiasi atskirai. Trečia – praleista veisimosi dalinė migracija, kai migrantai ir gyventojai dalijasi neperinčia buveine, o individai migruoja veistis, bet ne kasmet, todėl vyksta dalinė migracija. Be pirmiau minėtų trijų dalinės migracijos tipų, nustatoma trumpesnė erdvinė ir laiko dalinė migracija: dalinė vertikali migracija, kai migrantai juda vertikaliai dieną ar naktį, o gyventojai lieka tame pačiame gylyje (daugiau informacijos žr. Chapman ir kt. ., 2012). Japoninių sardinių šeimoje Clupea harengus būdinga perinčių dalinių migrantų savybė – jie turi bendrą maitinimosi vietą, bet migruoja į skirtingas teritorijas neršti Šiaurės jūroje (Ruzzante ir kt., 2006). Keltų jūros C. harengus populiacijos migruoja į Airijos jūrą neršti; šie migrantai auga lėčiau nei gyventojai, todėl vėliau į suaugusiųjų populiaciją įtraukiami (Burke ir kt., 2008). Dažnai pastebima, kad dalinę migraciją patiriančių gyvūnų migrantų ir gyventojų kūno dydžiai skiriasi (pvz., Kerr ir kt., 2009). Buvo pasiūlytos įvairios hipotezės dėl veiksnių, lemiančių dydžio skirtumus (Chapman ir kt., 2011). Tradicinė „kūno dydžio“ hipotezė teigia, kad didesnis kūno dydis yra naudingas gyventojams dėl didelio jų fiziologinio tolerancijos nepalankioms žiemos sąlygoms (Ketterson ir Nolan, 1976). Tačiau šios hipotezės išimtys apima paukščius, kurių dalinės migracijos buvo gerai ištirtos. Nustatyta, kad stambesni didžiojo baublio patino Otis tarda individai migruoja karštais vasaros mėnesiais; tai buvo siejama su mažu didesnių individų tolerancija aukštesnei temperatūrai, palyginti su mažesniais (Alonso ir kt., 2009). Be to, didesni atogrąžų karališkųjų paukščių individai, kuriems reikia daug energijos, yra linkę migruoti (Jahn ir kt., 2010). Iš tos pačios vietos Ramiojo vandenyno vakarinėje šiaurinėje dalyje paženklinto ir paleistos dryžinio tuno (Katsuwonus pelamis) dalis didesnių (46 cm ar didesnių) individų buvo surinkta didesnėse platumose nei mažesni (44 cm ar mažesni) individai (Nihira, 1996). . Be to, į šiaurę migruojantys tunai sunaudojo daugiau energijos nei esantys žemesnėse platumose (Aoki ir kt., 2017). Šie atradimai rodo, kad didesni didesnių individų energijos poreikiai skatina migraciją, net ir žuvų rūšims. Panašiai ir Japonijos sardinių atveju Japonijos jūroje didesni individai gali migruoti, kad įgytų daugiau energijos dėl jūros paviršiaus temperatūros padidėjimo aplink Kyushu. Vandens temperatūra 10 m ir 30 m gylyje vakarinėje Kyushu pakrantėje nuo vasario iki birželio buvo beveik vienoda (8 pav.). Tačiau po birželio mėnesio vandens temperatūros kilimas 10 m gylyje paspartėjo, o dėl sluoksniavimosi išsivystymo atsirado vandens temperatūros skirtumas 10 m ir 30 m gylyje. Esant per aukštai temperatūrai, energija išsisklaido daugiau, todėl suvartojant reikia daug energijos (Rudstam, 1988; Ito ir kt., 2013). Japoniškos sardinės galėjo to išvengti pasirinkusios vieną iš šių dviejų strategijų: horizontaliai migruoti į šiaurę mažesniame gylyje arba turėti gilesnį buveinių gylį ir likti toje pačioje srityje. Asmenys, kurių augimas geresnis ir didesnis kūno dydžiu, turėtų didesnius energijos poreikius (Noguchi ir kt., 1990). Tuo tarpu zooplanktono gausa vakarinėje Japonijos jūroje palaipsniui mažėja nuo pavasario iki vasaros (Hirakawa ir kt., 1995); o zooplanktono gausa ir energijos kiekis šiaurinėje Japonijos jūroje vasaros mėnesiais yra didesnis nei vakarinėje Japonijos jūroje (Yasuda ir kt., 2021). Japonijos sardinės šiaurinėje atviroje jūroje buvo didesnio dydžio ir didesnio lipidų kiekio (Yasuda ir kt., 2021). Japoniškos sardinės, kurios sugebėjo sėkmingai pasiekti šiaurinę jūros zoną, buvo apdovanotos geresniu grobio lauku. Taigi didesni asmenys, kuriems reikėjo daugiau maisto, galėjo migruoti į šiaurę, kad liktų optimaliame vandens temperatūros diapazone ir ieškotų vietų, kur gausu maisto. Kadangi dalinę migraciją lydėjo buveinių gylio skirtumai, šis atvejis gali būti laikomas neperinčios dalinės migracijos ir dalinės vertikalios migracijos su didesniais migrantais deriniu. Apibendrinant galima pasakyti, kad 2015 ir 2016 m. Japonijos jūroje atskleidėme jaunų japonų sardinių migracijas ankstyvaisiais gyvenimo tarpsniais. Jie visi išsirito ir augo į vakarus nuo Kyushu kranto iki birželio pabaigos ir galbūt pasirinko vieną. iš dviejų strategijų, kaip išvengti aukštos temperatūros sezoninėse ir geografinėse ribose: migruoti į šiaurę arba judėti gilyn. Santykinai gerai suaugę individai vasarą dažniau migravo į šiaurę į geresnes maitinimosi vietas, o tai rodo, kad aplinkos sąlygos neršto ir jauniklių vietose į vakarus nuo Kyushu kranto gali būti svarbios bendram energijos įsigijimui pirmaisiais gyvenimo metais. Ateityje reikės išsiaiškinti veiksnius, kurie kontroliuoja individų augimą į vakarus nuo Kyushu. Be to, būtina atlikti tolesnę populiacijos struktūros analizę, siekiant ištirti individų iš nerštaviečių Japonijos jūroje indėlį į Tsushima šiltųjų srovių išteklius. Interesų konfliktas Visi autoriai neturi interesų konflikto. Autoriaus indėlis Finansavimas Šis tyrimas buvo iš dalies paremtas Japonijos žuvininkystės agentūros, Kuritos vandens ir aplinkos fondo ir JSPS KAKENHI (16H02944, 18H04921, 19H04247, 21H04735, 21K18653 ir 22H05030) subsidijomis. Padėkos Tai išankstinis spaudinys, kurį reikia pateikti žurnalui. Priėmus šį rankraštį, nuoroda į leidinį bus pateikta šiame išankstiniame spaudinyje. Išreiškiame ypatingą padėką dr. Akirai Hayashi už otolito dienos žiedo analizės duomenų pateikimą. Dėkojame S. Sakai už techninius patarimus dėl mikrofrezavimo ir J. Ibuki ir S. Namekawa už techninę pagalbą atliekant izotopinę analizę. T. Setou pateikė hidrodinaminio modelio išvestis. Autoriai pripažįsta T. Goto, Y. Ishihara, T. Kodama, H. Kurota ir N. Nanjo už pagalbą imant jūros vandens mėginius. Duomenų prieinamumas Pradinis tyrime pateiktas indėlis yra viešai prieinamas otolito mikrochemijos analizei. Priėmus šį rankraštį, tuos duomenis rasite čia: doi: 10.6084/m9.figshare.25241842. Kitus duomenis, pagrindžiančius šio straipsnio išvadas, autoriai pateiks be nepagrįstų išlygų. Nuoroda Alonso, JC, Palacín, C., Alonso, JA ir Martín, CA (2009). Didžiųjų baublių patinų migracija po perėjimo: Sunkiausias palearktinis paukštis mažai toleruoja vasaros karščius. Elgesio ekologija ir sociobiologija, 63(12), 1705–1715. https://doi.org/10.1007/s00265-009-0783-9 Aoki, Y., Kitagawa, T., Kiyofuji, H., Okamoto, S. ir Kawamura, T. (2017). Energijos suvartojimo ir banguotų tunų (Katsuwonus pelamis) transportavimo kainos pokyčiai migruojant į šiaurę Ramiojo vandenyno šiaurės vakaruose. Deep Sea Research II dalis: Aktualūs okeanografijos tyrimai, 140, 83–93. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2016.05.012 Burke, N., Brophy, D. ir King, PA (2008). Atlanto silkės (Clupea harengus) otolito žiedų formos analizė; naujas žuvų populiacijos stebėjimo metodas. Žuvininkystės tyrimai, 91(2–3), 133–143. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2007.11.013 Campana, SE (1990). Kiek patikimi yra augimo atgaliniai skaičiavimai, pagrįsti otolitais? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 47(11), 2219–2227. https://doi.org/10.1139/f90-246 Campana, SE (1999). Žuvų otolitų chemija ir sudėtis: keliai, mechanizmai ir pritaikymas. Jūrų ekologijos pažangos serija, 188, 263–297. https://doi.org/10.3354/meps188263 Chapman, BB, Brönmark, C., Nilsson, J. Å. ir Hansson, LA (2011). Dalinės migracijos ekologija ir evoliucija. Oikos, 120(12), 1764–1775. https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2011.20131.x Chapman, BB, Skov, C., Hulthén, K., Brodersen, J., Nilsson, PA, Hansson, LA ir Brönmark, C. (2012). Dalinė žuvų migracija: apibrėžimai, metodikos ir taksonominis pasiskirstymas. Žuvies biologijos žurnalas, 81(2), 479–499. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2012.03349.x Chavez, FP, Ryan, J., Lluch-Cota, SE ir Niquen C, M. (2003). Nuo ančiuvių iki sardinių ir atgal: kelių dešimtmečių pokyčiai Ramiajame vandenyne. Mokslas, 299(5604), 217–221. https://doi.org/10.1126/science.1075880 Furuichi, S., Kamimura, Y. ir Yukami, R. (2021). Keturių dominuojančių mažų pelaginių žuvų ilgio-ilgio ir ilgio-svorio santykiai Kuroshio-Oyashio srovės sistemoje. Thalassas: Tarptautinis jūrų mokslų žurnalas, 37(2), 651–657. https://doi.org/10.1007/s41208-021- 00300-9 Furuichi, S., Yasuda, T., Kurota, H., Yoda, M., Suzuki, K., Takahashi, M. ir Fukuwaka, MA (2020). Klimato ir tankio priklausomų veiksnių poveikio Japonijos sardinių neršto erdvinei ir laiko dinamikai atskyrimas. Jūrų ekologijos pažangos serija, 633, 157–168. https://doi.org/10.3354/meps13169 Haidvogel, DB, Arango, H., Budgell, WP, Cornuelle, BD, Curchitser, E., Di Lorenzo, E., Fennel, K., Geyer, WR, Hermann, AJ, Lanerolle, L., Levin, J. , McWilliamsas, JC, Milleris, AJ, Moore'as, AM, Powellas, TM, Shchepetkin, AF, Sherwood, CR, Signell, RP, Warner, JC ir Wilkin, J. (2008). Vandenyno prognozavimas vietovės koordinatėmis: Regioninės vandenyno modeliavimo sistemos formulavimas ir įgūdžių įvertinimas. Journal of Computational Physics, 227(7), 3595–3624. https://doi.org/10.1016/j.jcp.2007.06.016 Hanson, NN, Wurster, CM, Eimf ir Todd, CD (2013). Laukinių Atlanto lašišų jūrinės gyvybės istorijos strategijų atkūrimas pagal stabilią otolitų izotopų sudėtį. Jūrų ekologijos pažangos serija, 475, 249–266. https://doi.org/10.3354/meps10066 Hirakawa, K., Kawano, M., Nishimura, S. ir Ueno, S. (1995). Tsushima sąsiaurio, Pietvakarių Japonijos jūros zooplanktono gausos ir sudėties sezoninis kintamumas. Japonijos jūros nacionalinio žuvininkystės tyrimų instituto biuletenis, 45, 25–38 Hjort, J. (1914). Didžiosios Šiaurės Europos žuvininkystės svyravimai vertinami atsižvelgiant į biologinius tyrimus. Rapp, 20, 1–228. P.-v. Reum. Minusai. tarpt. Naršyti. Mer Ishimura, T., Tsunogai, U. ir Nakagawa, F. (2008). Tarptautinių standartinių kalcito medžiagų (NBS 19, NBS 18, TATENA-CO-1 ir TATENA-CO-8) stabilių anglies ir deguonies izotopų sudėties grūdelių nevienalytiškumas. Greitasis masių spektrometrijos ryšys: RCM, 22(12), 1925–1932. https://doi.org/10.1002/rcm.3571 Ito, S. (1961). Sardinių Sardinops melanostictus (T. & S.) žuvininkystės biologija vandenyse aplink Japoniją. Bull. Jpn. jūra. Natl. Žuvis. Res. Inst. 9, 1–227 (japonų kalba su santrauka anglų kalba) Ito, S., Okunishi, T., Kishi, MJ ir Wang, M. (2013). Ramiojo vandenyno saury (Cololabis saira) ekologinių reakcijų į būsimą klimato kaitą ir jos neapibrėžtumo modeliavimas. ICES Journal of Marine Science, 70(5), 980–990. https://doi.org/10.1093/icesjms/fst089 Jahn, AE, Levey, DJ, Hostetler, JA ir Mamani, AM (2010). Dalinės paukščių migracijos Amazonės baseine lemiantys veiksniai. Journal of Animal Ecology, 79(5), 983–992. https://doi.org/10.1111/j.1365-2656.2010.01713.x Kerr, LA, Secor, DH ir Piccoli, PM (2009). Dalinė žuvų migracija, kaip pavyzdys yra nuo upių žiočių priklausantys baltieji ešeriai. Žuvininkystė, 34(3), 114–123. https://doi.org/10.1577/1548-8446- 34.3.114 Ketterson, ED ir Nolan, V. Jr. (1976). Geografiniai skirtumai ir klimato sąlygos koreliuoja rytuose žiemojančių tamsiaakių mažylių (Junco hyemalis Hyemalis) lyčių santykiu. Ekologija, 57(4), 679–693. https://doi.org/10.2307/1936182 Kim, ST, O'Neil, JR, Hillaire-Marcel, C. ir Mucci, A. (2007). Deguonies izotopų frakcionavimas tarp sintetinio aragonito ir vandens: temperatūros ir Mg2+ koncentracijos įtaka. Geochimica et Cosmochimica Acta, 71(19), 4704–4715. https://doi.org/10.1016/j.gca.2007.04.019 Kodaira, T., Horikawa, K., Zhang, J., & Senjyu, T. (2016). Jūros vandens deguonies izotopų santykio ir druskingumo santykis Tsushima srovėje, Japonijos jūroje. Chikyukagaku (geochemija), 50, 263–277. https://doi.org/10.14934/chikyukagaku.50.263 (japonų kalba su santrauka anglų kalba) Kuroda, H., Setou, T., Aoki, K., Takahashi, D., Shimizu, M., & Watanabe, T. (2013). Skaitmeninis Kuroshio sukeltos cirkuliacijos Tosos įlankoje, prie pietinės Japonijos pakrantės, tyrimas. Kontinentinio šelfo tyrimai, 53, 50–62. https://doi.org/10.1016/j.csr.2012.12.005 Kuroda, H., Setou, T., Kakehi, S., Ito, S., Taneda, T., Azumaya, T., Inagake, D., Hiroe, Y., Morinaga, K., Okazaki, M., Yokota, T., Okunishi, T., Aoki, K., Shimizu, Y., Hasegawa, D. ir Watanabe, T. (2017). Naujausi Japonijos žuvininkystės mokslo pažanga Kuroshio-Oyashio regione, kuriant FRA-ROMS vandenynų prognozių sistemą: pakartotinės analizės produktų atkuriamumo apžvalga. Open Journal of Marine Science, 07(1), 62–90. https://doi.org/10.4236/ojms.2017.71006 Kuwae, M., Yamamoto, M., Sagawa, T., Ikehara, K., Irino, T., Takemura, K., Takeoka, H., & Sugimoto, T. (2017). Daugelio dešimtmečių, šimtmečių ir tūkstantmečių sardinių ir ančiuvių gausos kintamumas vakarinėje Šiaurės Ramiojo vandenyno dalyje ir klimato bei žuvų ryšiai vėlyvojo holoceno metu. Progress in Oceanography, 159, 86–98. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2017.09.011 LeGrande, AN ir Schmidt, GA (2006). Pasaulinis tinklelis duomenų apie deguonies izotopų sudėtį jūros vandenyje. Geofizinių tyrimų laiškai, 33(12), 1–5. https://doi.org/10.1029/2006GL026011 Mu, X., Zhang, C., Zhang, C., Yang, J. ir Ren, Y. (2021). Amžiaus struktūros otolito chemijos profiliai, atskleidžiantys Conger myriaster migraciją Kinijos jūrose. Fisheries Research, 239. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2021.105938, 105938 Muko, S., Ohshimo, S., Kurota, H., Yasuda, T. ir Fukuwaka, MA (2018). Ilgalaikis japoninių sardinių paplitimo pokytis Japonijos jūroje populiacijos svyravimų metu. Jūrų ekologijos pažangos serija, 593, 141–154. https://doi.org/10.3354/meps12491 Nihira, A. (1996). Migruojančių žuvų elgsenos ekologijos ir fiziologijos tyrimai Stipinio tuno (Katsuwonus pelamis) būriai priekinėje vandenyno zonoje. Boll. Tohoku. N. Atl. Žuvis. Res. Inst., 58, 137–233. (japonų kalba su santrauka anglų kalba). Gauta iš https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2010541827.pdf Nishida, K. ir Ishimura, T. (2017). Tarptautinio etaloninio kalcito, TATENA-603, grūdėtumo stabilūs anglies ir deguonies izotopų variantai. Greitasis masių spektrometrijos ryšys: RCM, 31(22), 1875–1880. https://doi.org/10.1002/rcm.7966 Noguchi, M., Takahashi, Y. ir Hirota, Y. (1990). Ryšys tarp maisto vartojimo ir sardinių Sardinops melanostictus augimo šėrimo eksperimentu. Bull. Jpn. Jūros Natl. Žuvis. Res. Inst., 40, 1–14 (japonų kalba su santrauka anglų kalba) Okunishi, T., Yamanaka, Y. ir Ito, S. (2009). Japonijos sardinių (Sardinops melanostictus) migracijos vakarinėje Ramiojo vandenyno dalyje modeliavimo modelis. Ekologinis modeliavimas, 220(4), 462–479. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2008.10.020 Oozeki, Y., Takasuka, A., Kubota, H. ir Barange, M. (2007). Būdingos japoninių sardinių, Sardinops melanostictus, japoninių ančiuvių, Engraulis japonicus ir Ramiojo vandenyno apvaliosios silkės Etrumeus teres neršto buveinės Ramiojo vandenyno šiaurės vakaruose. California Cooperative Oceanic Fisheries, Investigations Reports, 48, 191–203 Rudstam, LG (1988). Silkių vartojimo Baltijos jūroje dinamikos tyrinėjimas: Energetinio žuvų augimo modelio taikymai. Kieler Meeresforschung Sonderheft, 6, 312–322 Ruzzante, DE, Mariani, S., Bekkevold, D., André, C., Mosegaard, H., Clausen, LAW, Dahlgren, TG, Hutchinson, WF, Hatfield, EMC, Torstensen, E., Brigham, J., Simmonds, EJ, Laikre, L., Larsson, LC, Stet, RJM, Ryman, N. ir Carvalho, GR (2006). Labai migruojančių pelaginių jūrų žuvų, Atlanto silkių, biologinis sudėtingumas. Bylos nagrinėjimas. Biologijos mokslai, 273(1593), 1459–1464. https://doi.org/10.1098/rspb.2005.3463 Sakai, S. (2009). Mikrofrezavimo ir mėginių atgavimo metodai naudojant didelio tikslumo mikromalūną GEOMILL326 JAMSTEC ataskaitas. Japonijos jūrų ir žemės mokslo ir technologijų agentūra, 10, 4–5 Sakamoto, T., Komatsu, K., Shirai, K., Higuchi, T., Ishimura, T., Setou, T., Kamimura, Y., Watanabe, C. ir Kawabata, A. (2019). Derinant mikrotūrio izotopų analizę ir skaitmeninį modeliavimą, siekiant atkurti žuvų migracijos istoriją. Methods in Ecology and Evolution, 10(1), 59–69. https://doi.org/10.1111/2041-210X.13098 Sakamoto, T., Komatsu, K., Yoneda, M., Ishimura, T., Higuchi, T., Shirai, K., Kamimura, Y., Watanabe, C. ir Kawabata, A. (2017). δ18O priklausomybė nuo temperatūros jauniklių japonų sardinių otolite: laboratorinis auginimo eksperimentas su mikro skalės analize. Žuvininkystės tyrimai, 194, 55–59. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2017.05.004 Shiao, JC, Liu, EY ir Sui, TD (2016). Aukštyn ir žemyn slinkusių galvučių (Alepocephalidae) gyvenamojo gylio poslinkis, kurį atskleidė stabili otolito deguonies izotopų sudėtis. Žuvų biologijos žurnalas, 88(3), 1265–1272. https://doi.org/10.1111/jfb.12904 Sturrock, AM, Trueman, CN, Darnaude, AM ir Hunter, E. (2012). Ar otolito elementinė chemija gali retrospektyviai stebėti visiškai jūrinių žuvų migraciją? Žuvų biologijos žurnalas, 81(2), 766–795. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2012.03372.x Takahashi, M., Nishida, H., Yatsu, A. ir Watanabe, Y. (2008). Metų klasės stiprumas ir augimo tempai po japoninių sardinių (Sardinops melanostictus) metamorfozės Ramiojo vandenyno vakarinėje šiaurinėje dalyje 1996–2003 m. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 65(7), 1425–1434. https://doi.org/10.1139/F08-063 Torniainen, J., Lensu, A., Vuorinen, PJ, Sonninen, E., Keinänen, M., Jones, RI, Patterson, WP, & Kiljunen, M. (2017). Deguonies ir anglies izovaizdai Baltijos jūroje: jų pritaikymo žuvų migracijos tyrimuose išbandymas. Ecology and Evolution, 7(7), 2255–2267. https://doi.org/10.1002/ece3.2841 Yabe, I., Kawaguchi, Y., Wagawa, T. ir Fujio, S. (2021). Anatominis Tsushima šiltosios srovės sistemos tyrimas: pagrindinių takų nustatymas ir jo kitimas. Okeanografijos pažanga, 194. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2021.102590, 102590 Yasuda, T., Kitajima, S., Hayashi, A., Takahashi, M. ir Fukuwaka, M. (2021). Šaltoji jūrinė zona yra palanki vieta maitintis japonų sardinių jaunikliams, kuriuose gausu lipidų. Žuvininkystės okeanografija, 30(5), 455–470. https://doi.org/10.1111/fog.12530 Yasuda, T., Kurota, H., Hayashi, A., Yoda, M., Suzuki, K. ir Takahashi, M. (2019). Tshushima Warm atsargų įvertinimas Dabartinės japoniškų sardinių atsargos 2018 m. fiskaliniais metais. In: Jūrų žvejybos išteklių vertinimas ir įvertinimas Japonijos vandenyse, 57–95. Japonijos žuvininkystės agentūra ir Japonijos žuvininkystės ir švietimo agentūra. (japonų kalba). Gauta iš http://abchan.fra.go.jp/digests2018/details/201802.pdf Yatsu, A., Watanabe, T., Ishida, M., Sugisaki, H. ir Jacobson, LD (2005). Aplinkos poveikis japoninių sardinių Sardinops melanostictus ir skumbrės Scomber japonicus rekrutavimui ir produktyvumui su valdymo rekomendacijomis. Fisheries Oceanography, 14(4), 263–278. https://doi.org/10.1111/j.1365-2419.2005.00335.x Lentelės Papildoma medžiaga 5 papildomos lentelės ir paveikslai 5.1 Papildomos lentelės S1 LENTELĖ. Analizės rezultatų suvestinė visiems asmenims, analizuotiems stabiliųjų izotopų analizei atlikti. Priėmus šį rankraštį, duomenis bus galima gauti iš doi: 10.6084/m9.figshare.25241842. 5.2 Papildomi paveikslai Papildomas vaizdo įrašas 1. Otolito malimo proceso pavyzdys vienerių metų senumo japoniškoje sardinėje, surinktoje Japonijos jūroje. Atstumas nuo šerdies iki šio otolito krašto buvo 1428 μm. Tai nėra šiame tyrime naudojamas pavyzdys, bet čia pateikiamas kaip pavyzdys. Dukart spustelėkite paveikslėlį, kad jį paleistumėte. Šis dokumentas yra pagal CC BY 4.0 DEED licenciją. prieinamas arxiv