Rastuće temperature mora tjeraju ključne vrste riba u Japanu na prilagodbu

Tablica veza

• Sažetak i 1 Uvod
• 2 Materijali i metode
• 3 Rezultati
• 4 Rasprava
• Sukob interesa, autorski doprinosi, financiranje, zahvale, dostupnost podataka
• Referenca
• 5 Dodatne tablice i slike

Sažetak

Japanska sardina ( Sardinops melanostictus ) mala je plava riba koja se nalazi u Japanskom moru, rubnom moru zapadnog sjevernog Pacifika. To je važna vrsta za regionalno ribarstvo, ali obrasci njihovog transporta i migracije tijekom ranih životnih faza ostaju nejasni. U ovoj smo studiji analizirali stabilne omjere izotopa kisika u otolitu mladih japanskih sardina (dob 0) sakupljenih iz sjevernog pučinskog i južnog obalnog područja Japanskog mora 2015. i 2016. Ontogenetske promjene zemljopisna distribucija procijenjena je usporedbom profila cjeloživotnih omjera izotopa i vremenski promjenjivih isoscape, koji je izračunat pomoću polja temperature i saliniteta proizvedenih modelom asimilacije podataka o oceanu. Jedinke koje su sakupljene u sjevernim i južnim područjima izlegle su se i ostale u južnim područjima (zapadna obala Kyushua) do kraja lipnja, a nakon toga se mogu podijeliti u dvije skupine: jednu koja je migrirala prema sjeveru u plitkom sloju i jednu koja je ostala oko južno područje u dubokom sloju. Usporedba somatskih trajektorija rasta dviju skupina, koja je rekonstruirana na temelju analize mikrostrukture otolita, sugerira da su jedinke koje su migrirale prema sjeveru imale značajno veće duljine tijela krajem lipnja od onih koje su ostale u južnom području. Ovi rezultati pokazuju da su mlade japanske sardine koje su se izlegle u južnom području možda bile prisiljene odabrati jednu od dvije strategije za izbjegavanje ekstremno visokih temperatura vode unutar sezonskih i geografskih ograničenja. To uključuje migraciju prema sjeveru ili preseljenje u dublje slojeve. Naši rezultati pokazuju da bi varijabilnosti okoliša u južnom području mogle kritično utjecati na dinamiku populacije sardina u Japanskom moru.

1 Uvod

Japanska sardina ( Sardinops melanostictus ) je vrsta s velikim fluktuacijama biomase. Obilje japanskih sardina pokazalo je značajne fluktuacije od nekoliko redova veličine tijekom posljednjih 3000 godina (Kuwae et al., 2017), a također su prijavljene fluktuacije u vezi s povezanim ribolovnim ulovom u posljednjim stoljećima (Yasuda et al., 2019). Smatra se da su te fluktuacije potaknute varijabilnostima okoliša, koje se često predstavljaju pacifičkom dekadnom oscilacijom (npr. Chavez et al., 2003.). Pojašnjenje mehaničkih veza između klime i morskog okoliša te fluktuacije stanovništva nužno je za točno predviđanje obilja resursa i upravljanja ribarstvom. Pretpostavlja se da su varijacije u stopama preživljavanja tijekom stadija ličinki nakon izlijeganja i juvenilnih stadija od velike važnosti za fluktuacije populacije (npr. Hjort, 1914.). Stoga je poznavanje zemljopisne rasprostranjenosti i okoliša japanske sardine tijekom njezinih kritičnih životnih faza ključno za otkrivanje utjecaja klimatskih promjena i promjena morskog okoliša na fluktuacije populacije.

Trenutačno upravljanje ribarstvom japanske sardine pretpostavlja dvije upravljačke jedinice ili stokove — pacifički stok (rasprostranjen u zapadnom sjevernom Pacifiku) i Tsushima Warm Current Stock (rasprostranjen u Japanskom moru), a oba pokazuju velike fluktuacije u obilju na sličnim vremenske skale. Dok su obrasci transporta i migracije tijekom ranih životnih faza prijavljeni za pacifički stok (npr. Okunishi i sur., 2009.; Sakamoto i sur., 2019.), takvo znanje za stok toplih struja Tsushime nije dostatno. Mrijest stoka toplog toka Tsushima događa se u obalnim područjima od zapadnog Kyushua do poluotoka Noto od zime do ranog ljeta (siječanj – lipanj, slika 1). Glavno mrijestilište mijenja se ovisno o površinskoj temperaturi mora i biomasi mrijestilišta (Furuichi et al., 2020.). Mlada japanska sardina široko je rasprostranjena od poluotoka Noto do zapadne obale Kyushua u kasno ljeto (Ito, 1961.; Yasuda et al., 2021.). Nedavna studija pokazala je da je okoliš sjevernog pučinskog područja Japanskog mora s većim zooplanktonom bogatim lipidima pogodan za dobivanje energije nedoraslih jedinki srdele (Yasuda et al., 2021.). Osim toga, poznato je da se distribucija stoke širi i smanjuje kao odgovor na fluktuacije populacije; tijekom razdoblja povećane biomase, distribucija područja stoka širi se na sjeverno pučinsko područje Japanskog mora (Muko et al., 2018.). Ova opažanja dovode do hipoteze da bi uzastopni i uspješni prijevoz (ili migracija) nedoraslih jedinki u sjeverno pučinsko područje mogao biti pokretač povećanja stoka (Muko i sur., 2018.; Yasuda i sur., 2021.). Međutim, podrijetlo, transport i migracijske rute jedinki koje stižu do sjevernog pučinskog područja Japanskog mora još nisu razjašnjeni. Razumijevanje obrazaca kretanja i njihove raznolikosti te mehanizama koji stvaraju raznolikost stoga može pružiti uvid u strategije stjecanja energije, dinamiku populacije i konačno upravljanje sardinama u regiji.

2 Materijali i metode

2.1 Uzorkovanje ribe i analiza otolita δ 18 O

Mlade japanske sardine sakupljene su za analizu otolita u tri područja uzorkovanja (kod poluotoka Noto, tjesnaca Tsushima i otočja Goto) u Japanskom moru od kolovoza do rujna 2015. i 2016. od strane R/ V Yoko-maru, Japanska agencija za istraživanje i obrazovanje u ribarstvu (Sl. 1; Tablica 1). Ribe su zamrznute odmah nakon hvatanja i čuvane na -80 ili -20 °C. Nakon toga, uzorci su odmrznuti u laboratoriju na kopnu i izmjerena im je skalirana tjelesna duljina (BL) i tjelesna težina. Sagitalni otoliti su ekstrahirani, očišćeni četkom, isprani etanolom i destiliranom vodom te sušeni na sobnoj temperaturi nekoliko sati. Osušeni otoliti su ugrađeni u epoksidnu smolu (p-smola, Nichika Inc.) na predmetnom stakalcu, a zatim su stavljeni u sušilicu na 40 °C najmanje jedan dan kako bi se fiksirali otoliti. Nakon toga, ugrađeni otoliti su polirani brusnim papirom (br. 1000, 2000) dok jezgra otolita nije bila izložena epoksidnoj smoli, a zatim je cijeli otolit poliran suspenzijom glinice (BAIKOWSKI International Corporation) kako bi se osiguralo da se dnevni prstenovi mogu lako uočljiv pod mikroskopom. Broj dnevnih prstenova otolita i širina dnevnog prirasta otolita izmjereni su sustavom za mjerenje otolita (RATOC System Engineering Co. Ltd.). Za dnevna mjerenja prstena korišteni su otoliti 154 jedinke s 18 postaja (Tablica 1).

2.3 Procjena povijesti migracija

Kako bi se potvrdili procijenjeni rezultati, procijenjeno područje distribucije na datum najbliži datumu uzorkovanja za svaku jedinku uspoređeno je sa stvarnim područjem uzorkovanja. Osim toga, procijenjeno područje distribucije na datum najbliži datumu izlijeganja uspoređeno je s rezultatima mjesečnog istraživanja jaja i ličinki provedenog na prefekturnim ribarskim terenskim postajama (Oozeki et al., 2007; Furuichi et al., 2020).

2.4 Statistička analiza

Kako bismo ispitali razlike u biološkim karakteristikama između potencijalno različitih migratornih tipova, naime migracijske skupine prema sjeveru (pojedinci s poluotoka Noto) i rezidencijalne skupine (tjesnac Tsushima i jedinke s otoka Goto; vidi rezultate i raspravu), usporedili smo putanje somatskog rasta između ovih skupina . Mann-Whitney U test za usporedbu datuma izlijeganja i BL u vrijeme uzorkovanja proveden je između skupina. Također smo usporedili BL prije uzorkovanja. BL prije vremena uzorkovanja izračunat je metodom biološkog presjeka, uz pretpostavku linearnog odnosa između polumjera otolita i BL s fiksnih 5,9 mm BL pri taloženju prvog prirasta otolita, slijedeći Takahashi et al. (2008). Kako bi se testirale razlike u dnevnim stopama rasta među skupinama, anomalije trodnevne prosječne širine prirasta otolita normalizirane standardnom devijacijom uspoređene su između tri područja uzorkovanja pomoću Kruskal-Wallisovog testa. Anomalije su izračunate na dva načina: za svaki dan starosti ribe i za svaki kalendarski dan (dani od 1. siječnja svake godine). Kada je otkrivena značajna razlika, proveden je post-hoc Steel-Dwass test kako bi se identificirala područja sa značajnim razlikama.

3 Rezultati

3.4 Usporedba datuma valenja, BL i razlika u dnevnoj stopi rasta

Postojala je značajna razlika u datumima izlijeganja između skupine migracije prema sjeveru (63 ± 32 dana od 1. siječnja; srednja vrijednost ± 1 SD) i rezidentne skupine (43 ± 30 dana od 1. siječnja) (Tablica 2, p < 0,02, Mann- Whitneyjev U test). Prosječna BL sjeverne skupine bila je 136,7 ± 6,4 mm, a rezidentne skupine 118,9 ± 9,4 mm. BL sjeverne skupine bio je značajno veći od one rezidentne skupine (Tablica 2, p < 0,001, Mann-Whitney U test). U proljeće (ožujak-svibanj), srednja vrijednost povratno izračunate BL rezidentne skupine bila je veća od one migracijske skupine prema sjeveru (slika 6). Međutim, od lipnja, srednja unazad izračunata BL migracijske skupine prema sjeveru bila je viša od one rezidentne skupine. Srednji BL 1. srpnja, koji otprilike odgovara vremenu kada su se obrasci migracije počeli razilaziti, bio je znatno veći u skupini migracije prema sjeveru (migracija prema sjeveru: 104,8 ± 14,4 mm, rezident: 95,1 ± 14,8 mm, Mann-Whitney U test, p < 0,01, tablica 2). U usporedbi s dnevnom dobi, normalizirano odstupanje dnevne stope rasta između tri područja uzorkovanja značajno se razlikovalo tijekom 56-147 (s iznimkom za 69, 76-78 i 140) dnevne dobi (p <0,05, Kruskal-Wallisov test) . Između jedinki s poluotoka Noto i s otoka Goto, post-hoc Steel-Dwass test pokazao je da je normalizirana devijacija dnevne stope rasta značajno različita tijekom 56–103 (s iznimkom za 69, 76-78, 89 i 97- 98) dnevna dob (slika 7, p < 0,05). Između jedinki s poluotoka Noto i tjesnaca Tsushima, odstupanje se značajno razlikovalo između 71––75, 79–86, 88–139 i 141–147 dnevne dobi (Sl. 7, p < 0,05), ako su razdoblja koja su pokazala značaj više od 5 uzastopnih dana. U usporedbi po kalendarskim danima, postojala je značajna razlika među skupinama tijekom 113-206 (s izuzetkom 120, 152-157, 170 i 192-193) dana od 1. siječnja (krajem travnja do kraja srpnja) (p < 0,05, Kruskal -Wallisov test). Rezultati post-hoc Steel-Dwass testa pokazali su da se normalizirana devijacija dnevne stope rasta jedinki u tjesnacu Tsushima i kod otoka Goto značajno razlikuje od onih kod jedinki kod poluotoka Noto tijekom 114–118 dana (krajem travnja) i 185– 191 (početak srpnja) i 194–206 dana (od sredine srpnja do kraja srpnja) (Sl. 7, p < 0,05), odnosno, ako su razdoblja koja su pokazala značaj više od 5 uzastopnih dana.

4 Rasprava

Migracija prema sjeveru i grupe stanovnika pokazale su značajne razlike u putanjama rasta. Srednji BL u proljeće (ožujak-svibanj) bio je veći u grupi stanovnika (slika 6). To je vjerojatno zato što je srednji datum izlijeganja rezidentne skupine bio raniji od onog migracijske skupine prema sjeveru (Tablica 2). Nije primijećena razlika u stopi rasta između rezidentne skupine i migracijske skupine prema sjeveru do 50 dana nakon izlijeganja (slika 7). Međutim, migracijska skupina prema sjeveru rasla je brže 50 dana nakon izlijeganja od rezidentne skupine, te su postali veći u lipnju, unatoč njihovoj manjoj veličini u proljeće (ožujak-svibanj). To sugerira da su jedinke koje relativno dobro rastu tijekom kasnog proljeća i ranog ljeta unutar populacije migrirale prema sjeveru.

Migracijski obrazac koji uključuje i migratorne i rezidentne jedinke naziva se djelomična migracija, koja se opaža kod raznih životinja, uključujući ribe (Chapman et al., 2011., 2012.). Postoje tri tipa sezonske djelomične migracije ribljih vrsta (Chapman i sur., 2012.). Prva je djelomična migracija bez razmnožavanja, u kojoj se migranti i stanovnici razmnožavaju simpatično, ali sezone bez razmnožavanja provode odvojeno. Drugi tip je djelomična migracija razmnožavanja, u kojoj migranti i stanovnici dijele stanište bez razmnožavanja, ali se razmnožavaju odvojeno. Treći je djelomična migracija preskočenog razmnožavanja, u kojoj migranti i stanovnici dijele stanište bez razmnožavanja, a jedinke migriraju radi razmnožavanja, ali ne svake godine, što dovodi do djelomične migracije. Uz gornje tri vrste djelomične migracije, identificira se kraća prostorno-vremenska djelomična migracija: djelomična diel vertikalna migracija, u kojoj se migranti kreću okomito tijekom dana ili noći dok stanovnici ostaju na istoj dubini (više detalja vidi Chapman et al. ., 2012). U obitelji japanskih sardina, Clupea harengus pokazuje karakteristike parcijalnih migranata koji se razmnožavaju - dijele zajedničko hranilište, ali migriraju u različita područja kako bi se mrijestili u Sjevernom moru (Ruzzante et al., 2006.). Populacije C. harengus iz Keltskog mora migriraju u Irsko more radi mriještenja; ti migranti rastu sporije od stanovnika i stoga se kasnije regrutiraju u odraslu populaciju (Burke et al., 2008). Često se primjećuje da se veličine tijela migranata i stanovnika razlikuju kod životinja koje su podvrgnute djelomičnoj migraciji (npr. Kerr et al., 2009). Predložene su različite hipoteze o čimbenicima koji pridonose razlikama u veličini (Chapman et al., 2011.). Tradicionalna hipoteza o "veličini tijela" kaže da je veća veličina tijela prednost za stanovnike zbog njihove visoke fiziološke tolerancije na nepovoljne zimske uvjete (Ketterson i Nolan, 1976.). Međutim, iznimke od ove hipoteze uključuju ptice, kod kojih su djelomične migracije dobro proučene. Pokazalo se da veće jedinke mužjaka velike droplje Otis tarda migriraju tijekom vrućih ljetnih mjeseci; to se pripisuje niskoj toleranciji većih jedinki na više temperature u usporedbi s manjim (Alonso et al., 2009.). Osim toga, veće jedinke tropskih kraljevskih ptica, koje imaju velike potrebe za energijom, imaju tendenciju migrirati (Jahn et al., 2010.). Unutar skakače tune (Katsuwonus pelamis) označene i puštene s iste lokacije u zapadnom sjevernom Pacifiku, veći postotak većih (46 cm ili većih) jedinki prikupljen je na višim geografskim širinama od manjih (44 cm ili manjih) jedinki (Nihira, 1996.) . Osim toga, skipjack tuna koja je migrirala prema sjeveru imala je veću potrošnju energije od one na nižim geografskim širinama (Aoki et al., 2017.). Ova otkrića upućuju na to da veće energetske potrebe većih jedinki potiču migraciju, čak i za vrste riba. Slično, u slučaju japanske sardine u Japanskom moru, veće jedinke bi mogle migrirati kako bi dobile više energije zbog povećanja temperature površine mora oko Kyushua.

Temperature vode na dubinama od 10 m i 30 m na zapadnoj obali Kyushua bile su gotovo iste od veljače do lipnja (Sl. 8). Nakon lipnja, međutim, ubrzava se porast temperature vode na dubini od 10 m, a dolazi do razlike između temperature vode na dubini od 10 i 30 m zbog razvoja slojevitosti. Prekomjerno više temperature rezultiraju većim rasipanjem energije i zahtijevaju znatan unos energije potrošnjom (Rudstam, 1988; Ito et al., 2013). Japanska sardina je to mogla izbjeći odabirom jedne od sljedeće dvije strategije: vodoravnom selidbom prema sjeveru na manjim dubinama ili većim dubinama staništa i ostankom na istom području. Pojedinci boljeg rasta i veće tjelesne veličine imali bi veće potrebe za energijom (Noguchi i sur., 1990.). U međuvremenu, brojnost zooplanktona u zapadnom Japanskom moru postupno se smanjuje od proljeća do ljeta (Hirakawa et al., 1995.); a obilje zooplanktona i sadržaj energije u sjevernom Japanskom moru veći su od onih u zapadnom Japanskom moru tijekom ljetnih mjeseci (Yasuda et al., 2021.). Japanske sardine u sjevernom pučinskom području imale su veće veličine i veći sadržaj lipida (Yasuda et al., 2021.). Japanske sardine koje su uspjele uspješno stići do sjevernog pučinskog područja bile su nagrađene boljim poljem plijena. Stoga su veće jedinke kojima je bilo potrebno više hrane možda migrirale prema sjeveru kako bi ostale u optimalnom rasponu temperature vode i tražile mjesta gdje hrane ima u izobilju. Budući da je djelomična migracija bila popraćena razlikama u dubini staništa, ovaj se slučaj može smatrati kombinacijom djelomične migracije bez razmnožavanja i djelomične vertikalne migracije s većim selicama.

Zaključno, otkrili smo migracije u ranim životnim stadijima mlade japanske srdele u Japanskom moru 2015. i 2016. Sve su se izlegle i rasle zapadno od obale Kyushua do kraja lipnja i možda su odabrale jednu dviju strategija za izbjegavanje visokih temperatura unutar sezonskih i geografskih ograničenja: migracija prema sjeveru ili dublje kretanje. Relativno dobro odrasle jedinke ljeti vjerojatnije su migrirale prema sjeveru do boljih hranilišta, što sugerira da bi okolišni uvjeti u mrijestilištima i uzgajalištima zapadno od obale Kyushua mogli biti važni za ukupno stjecanje energije tijekom prve godine života. U budućnosti će biti potrebno razjasniti čimbenike koji kontroliraju rast jedinki zapadno od Kyushua. Osim toga, potrebna je daljnja analiza strukture populacije kako bi se ispitao doprinos jedinki s mrijestilišta u Japanskom moru stoku toplih struja Tsushime.

Sukob interesa

Svi autori nisu u sukobu interesa.

Autorski doprinosi

Financiranje

Ova je studija djelomično podržana bespovratnim sredstvima Agencije za ribarstvo Japana, Zaklade za vodu i okoliš Kurita i JSPS KAKENHI (16H02944, 18H04921, 19H04247, 21H04735, 21K18653 i 22H05030).

Priznanja

Ovo je predtisak koji treba poslati u časopis. Nakon prihvaćanja ovog rukopisa, poveznica na publikaciju bit će napravljena u ovom preprintu. Izražavamo posebnu zahvalnost dr. Akiri Hayashiju za pružanje podataka dnevne analize prstena otolita. Zahvaljujemo S. Sakaiju na tehničkim savjetima o mikromljevenju i J. Ibukiju i S. Namekawi na tehničkoj podršci s izotopskom analizom. T. Seto dao je rezultate hidrodinamičkog modela. Autori zahvaljuju T. Gotou, Y. Ishihari, T. Kodami, H. Kuroti i N. Nanju na njihovoj pomoći pri uzorkovanju morske vode.

Dostupnost podataka

Izvorni doprinosi predstavljeni u studiji javno su dostupni za mikrokemijske analize otolita. Ti će se podaci naći ovdje nakon prihvaćanja ovog rukopisa: doi: 10.6084/m9.figshare.25241842. Ostale podatke koji podupiru zaključke ovog članka autori će staviti na raspolaganje, bez nepotrebnih rezervi.

Referenca

Alonso, JC, Palacín, C., Alonso, JA i Martín, CA (2009). Migracija nakon razmnožavanja mužjaka velike droplje: Niska tolerancija najteže palearktičke ptice na ljetnu vrućinu. Ekologija ponašanja i sociobiologija, 63(12), 1705–1715. https://doi.org/10.1007/s00265-009-0783-9

Aoki, Y., Kitagawa, T., Kiyofuji, H., Okamoto, S. i Kawamura, T. (2017.). Promjene u unosu energije i troškovima prijevoza skakače tune (Katsuwonus pelamis) tijekom migracije prema sjeveru u sjeverozapadnom Tihom oceanu. Istraživanje dubokog mora II. dio: Aktualne studije u oceanografiji, 140, 83–93. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2016.05.012

Burke, N., Brophy, D. i King, PA (2008). Analiza oblika otolitnih prstenova atlantskog sleđa (Clupea harengus); nova metoda za praćenje ribljih populacija. Fisheries Research, 91(2–3), 133–143. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2007.11.013

Campana, SE (1990). Koliko su pouzdani proračuni rasta temeljeni na otolitima? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 47(11), 2219–2227. https://doi.org/10.1139/f90-246

Campana, SE (1999). Kemija i sastav ribljih otolita: putovi, mehanizmi i primjena. Marine Ecology Progress Series, 188, 263–297. https://doi.org/10.3354/meps188263

Chapman, BB, Brönmark, C., Nilsson, J. Å. i Hansson, LA (2011.). Ekologija i evolucija djelomične migracije. Oikos, 120(12), 1764–1775. https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2011.20131.x

Chapman, BB, Skov, C., Hulthén, K., Brodersen, J., Nilsson, PA, Hansson, LA, i Brönmark, C. (2012.). Djelomična migracija riba: Definicije, metodologije i taksonomska distribucija. Journal of Fish Biology, 81(2), 479–499. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2012.03349.x

Chavez, FP, Ryan, J., Lluch-Cota, SE, i Niquen C, M. (2003.). Od inćuna do sardina i natrag: višedecenijske promjene u Tihom oceanu. Znanost, 299(5604), 217–221. https://doi.org/10.1126/science.1075880

Furuichi, S., Kamimura, Y. i Yukami, R. (2021). Odnosi duljina-dužina i duljina-težina za četiri dominantne male pelagične ribe u sustavu Kuroshio-Oyashio struje. Thalassas: Međunarodni časopis za pomorske znanosti, 37(2), 651–657. https://doi.org/10.1007/s41208-021-00300-9

Furuichi, S., Yasuda, T., Kurota, H., Yoda, M., Suzuki, K., Takahashi, M., i Fukuwaka, MA (2020.). Razdvajanje učinaka klime i čimbenika ovisnih o gustoći na prostorno-vremensku dinamiku mriještenja japanske sardine. Marine Ecology Progress Series, 633, 157–168. https://doi.org/10.3354/meps13169

Haidvogel, DB, Arango, H., Budgell, WP, Cornuelle, BD, Curchitser, E., Di Lorenzo, E., Fennel, K., Geyer, WR, Hermann, AJ, Lanerolle, L., Levin, J. , McWilliams, JC, Miller, AJ, Moore, AM, Powell, TM, Shchepetkin, AF, Sherwood, CR, Signell, RP, Warner, JC i Wilkin, J. (2008). Prognoziranje oceana u koordinatama koje prate teren: Formulacija i procjena vještina regionalnog sustava modeliranja oceana. Journal of Computational Physics, 227(7), 3595–3624. https://doi.org/10.1016/j.jcp.2007.06.016

Hanson, NN, Wurster, CM, Eimf i Todd, CD (2013.). Rekonstrukcija strategije povijesti morskog života divljeg atlantskog lososa iz stabilnog izotopskog sastava otolita. Marine Ecology Progress Series, 475, 249–266. https://doi.org/10.3354/meps10066

Hirakawa, K., Kawano, M., Nishimura, S. i Ueno, S. (1995.). Sezonska varijabilnost u obilju i sastavu zooplanktona u blizini tjesnaca Tsushima, jugozapadno Japansko more. Bilten Japanskog nacionalnog instituta za istraživanje ribarstva, 45, 25–38

Hjort, J. (1914). Fluktuacije u velikom ribarstvu sjeverne Europe promatrane u svjetlu bioloških istraživanja. Rapp, 20, 1–228. P.-v. Reum. Protiv int. Istražite. Mer

Ishimura, T., Tsunogai, U. i Nakagawa, F. (2008). Heterogenosti veličine zrna u stabilnom sastavu izotopa ugljika i kisika međunarodnih standardnih kalcitnih materijala (NBS 19, NBS 18, IAEA-CO-1 i IAEA-CO-8). Brze komunikacije u spektrometriji mase: RCM, 22(12), 1925–1932. https://doi.org/10.1002/rcm.3571

Ito, S. (1961). Ribolovna biologija sardine, Sardinops melanostictus (T. & S.), u vodama oko Japana. Bik. Jpn. More. Natl. Riba. Res. Inst. 9, 1–227 (na japanskom s engleskim sažetkom)

Ito, S., Okunishi, T., Kishi, MJ i Wang, M. (2013.). Modeliranje ekoloških odgovora pacifičke saury (Cololabis saira) na buduće klimatske promjene i njihovu neizvjesnost. ICES Journal of Marine Science, 70(5), 980–990. https://doi.org/10.1093/icesjms/fst089

Jahn, AE, Levey, DJ, Hostetler, JA i Mamani, AM (2010.). Odrednice djelomične migracije ptica u amazonskom bazenu. Journal of Animal Ecology, 79(5), 983–992. https://doi.org/10.1111/j.1365-2656.2010.01713.x

Kerr, LA, Secor, DH i Piccoli, PM (2009). Djelomična migracija riba kao što je primjer bijelog grgeča koji ovisi o estuariju. Ribarstvo, 34(3), 114–123. https://doi.org/10.1577/1548-8446-34.3.114

Ketterson, ED, i Nolan, V. Jr. (1976). Zemljopisna varijacija i njezini klimatski korelati u omjeru spolova istočno-zimskih tamnookih junkosa (Junco hyemalis Hyemalis). Ekologija, 57(4), 679–693. https://doi.org/10.2307/1936182

Kim, ST, O'Neil, JR, Hillaire-Marcel, C. i Mucci, A. (2007). Frakcioniranje izotopa kisika između sintetskog aragonita i vode: Utjecaj temperature i koncentracije Mg2+. Geochimica et Cosmochimica Acta, 71(19), 4704–4715. https://doi.org/10.1016/j.gca.2007.04.019

Kodaira, T., Horikawa, K., Zhang, J. i Senjyu, T. (2016.). Odnos između omjera izotopa kisika u morskoj vodi i saliniteta u struji Tsushima, Japansko more. Chikyukagaku （Geokemija）, 50, 263–277. https://doi.org/10.14934/chikyukagaku.50.263 (na japanskom s engleskim sažetkom)

Kuroda, H., Setou, T., Aoki, K., Takahashi, D., Shimizu, M., i Watanabe, T. (2013.). Numerička studija cirkulacije izazvane Kuroshiom u zaljevu Tosa, uz južnu obalu Japana. Continental Shelf Research, 53, 50–62. https://doi.org/10.1016/j.csr.2012.12.005

Kuroda, H., Setou, T., Kakehi, S., Ito, S., Taneda, T., Azumaya, T., Inagake, D., Hiroe, Y., Morinaga, K., Okazaki, M., Yokota, T., Okunishi, T., Aoki, K., Shimizu, Y., Hasegawa, D. i Watanabe, T. (2017). Nedavni napredak u japanskoj znanosti o ribarstvu u regiji Kuroshio-Oyashio kroz razvoj FRA-ROMS sustava za prognozu oceana: Pregled ponovljivosti proizvoda ponovne analize. Open Journal of Marine Science, 07(1), 62–90. https://doi.org/10.4236/ojms.2017.71006

Kuwae, M., Yamamoto, M., Sagawa, T., Ikehara, K., Irino, T., Takemura, K., Takeoka, H., i Sugimoto, T. (2017.). Višedecenijska, stoljetna i tisućljetna varijabilnost u obilju sardina i inćuna u zapadnom sjevernom Pacifiku i povezanost između klime i ribe tijekom kasnog holocena. Progress in Oceanography, 159, 86–98. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2017.09.011

LeGrande, AN i Schmidt, GA (2006). Globalni mrežni skup podataka o sastavu izotopa kisika u morskoj vodi. Geophysical Research Letters, 33(12), 1–5. https://doi.org/10.1029/2006GL026011

Mu, X., Zhang, C., Zhang, C., Yang, J. i Ren, Y. (2021). Kemijski profili otolita strukturirani prema starosti koji otkrivaju migraciju Conger myriaster u kineskim morima. Fisheries Research, 239. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2021.105938, 105938

Muko, S., Ohshimo, S., Kurota, H., Yasuda, T. i Fukuwaka, MA (2018). Dugoročna promjena u distribuciji japanske sardine u Japanskom moru tijekom fluktuacija populacije. Marine Ecology Progress Series, 593, 141–154. https://doi.org/10.3354/meps12491

Nihira, A. (1996). Studije o ekologiji ponašanja i fiziologiji migratornih jata riba skipjaka (Katsuwonus pelamis) u čeonom području oceana. Boll. Tohoku. N. Atl. Riba. Res. nast., 58, 137–233. (na japanskom s engleskim sažetkom). Preuzeto sa https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2010541827.pdf

Nishida, K. i Ishimura, T. (2017). Stabilne varijacije izotopa ugljika i kisika međunarodnog referentnog kalcita, IAEA-603. Brze komunikacije u spektrometriji mase: RCM, 31(22), 1875–1880. https://doi.org/10.1002/rcm.7966

Noguchi, M., Takahashi, Y. i Hirota, Y. (1990.). Odnos potrošnje hrane i rasta srdele Sardinops melanostictus pokusom hranidbe. Bik. Jpn. more Natl. Riba. Res. Inst., 40, 1–14 (na japanskom s engleskim sažetkom)

Okunishi, T., Yamanaka, Y. i Ito, S. (2009). Simulacijski model za migracije japanske sardine (Sardinops melanostictus) u zapadnom sjevernom Pacifiku. Ekološko modeliranje, 220(4), 462–479. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2008.10.020

Oozeki, Y., Takasuka, A., Kubota, H. i Barange, M. (2007.). Karakterizacija staništa mrijesta japanske sardine, Sardinops melanostictus, japanskog inćuna, Engraulis japonicus i pacifičke okrugle haringe, Etrumeus teres, u sjeverozapadnom Pacifiku. California Cooperative Oceanic Fisheries, Investigations Reports, 48, 191–203

Rudstam, LG (1988). Istraživanje dinamike potrošnje haringe u Baltiku: Primjena energetskog modela rasta ribe. Kieler Meeresforschung Sonderheft, 6, 312–322

Ruzzante, DE, Mariani, S., Bekkevold, D., André, C., Mosegaard, H., Clausen, LAW, Dahlgren, TG, Hutchinson, WF, Hatfield, EMC, Torstensen, E., Brigham, J., Simmonds, EJ, Laikre, L., Larsson, LC, Stet, RJM, Ryman, N., & Carvalho, GR (2006). Biosloženost kod visoko migratorne pelagične morske ribe, atlantske haringe. Zbornik radova. Biološke znanosti, 273(1593), 1459–1464. https://doi.org/10.1098/rspb.2005.3463

Sakai, S. (2009). Tehnike mikroglodanja i prikupljanja uzoraka korištenjem mikromlinova visoke preciznosti GEOMILL326 JAMSTEC-izvješća. Japanska agencija za znanost i tehnologiju o moru i zemlji, 10, 4–5

Sakamoto, T., Komatsu, K., Shirai, K., Higuchi, T., Ishimura, T., Setou, T., Kamimura, Y., Watanabe, C., i Kawabata, A. (2019). Kombinacija analize izotopa mikrovolumena i numeričke simulacije za reprodukciju povijesti migracije riba. Metode u ekologiji i evoluciji, 10(1), 59–69. https://doi.org/10.1111/2041-210X.13098

Sakamoto, T., Komatsu, K., Yoneda, M., Ishimura, T., Higuchi, T., Shirai, K., Kamimura, Y., Watanabe, C., i Kawabata, A. (2017.). Temperaturna ovisnost δ18O u otolitu mlade japanske srdele: Laboratorijski uzgojni pokus s analizom na mikro skali. Fisheries Research, 194, 55–59. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2017.05.004

Shiao, JC, Liu, EY i Sui, TD (2016). Pomak gore-dolje u dubini prebivališta glatkih glava (Alepocephalidae) otkriven otolitnim stabilnim izotopskim sastavom kisika. Journal of Fish Biology, 88(3), 1265–1272. https://doi.org/10.1111/jfb.12904

Sturrock, AM, Trueman, CN, Darnaude, AM, i Hunter, E. (2012.). Može li elementarna kemija otolita retrospektivno pratiti migracije u potpuno morskim ribama? Journal of Fish Biology, 81(2), 766–795. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2012.03372.x

Takahashi, M., Nishida, H., Yatsu, A. i Watanabe, Y. (2008). Snaga godišnje klase i stope rasta nakon metamorfoze japanske sardine (Sardinops melanostictus) u zapadnom sjevernom Tihom oceanu tijekom 1996.-2003. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 65(7), 1425– 1434. https://doi.org/10.1139/F08-063

Torniainen, J., Lensu, A., Vuorinen, PJ, Sonninen, E., Keinänen, M., Jones, RI, Patterson, WP i Kiljunen, M. (2017.). Izokise kisika i ugljika za Baltičko more: Testiranje njihove primjenjivosti u studijama migracije riba. Ekologija i evolucija, 7(7), 2255–2267. https://doi.org/10.1002/ece3.2841

Yabe, I., Kawaguchi, Y., Wagawa, T. i Fujio, S. (2021). Anatomska studija sustava toplih struja Tsushima: Određivanje glavnih putova i njihove varijacije. Progress in Oceanography, 194. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2021.102590, 102590

Yasuda, T., Kitajima, S., Hayashi, A., Takahashi, M. i Fukuwaka, M. (2021). Hladno pučinsko područje pruža povoljno hranilište s hranom bogatom lipidima za mlade japanske sardine. Oceanografija ribarstva, 30(5), 455–470. https://doi.org/10.1111/fog.12530

Yasuda, T., Kurota, H., Hayashi, A., Yoda, M., Suzuki, K. i Takahashi, M. (2019). Procjena zaliha Tshushima Warm Current zaliha japanske sardine u fiskalnoj 2018. godini. U: Procjena i vrednovanje morskog ribarskog stoka za japanske vode, 57–95. Japanska agencija za ribarstvo i Japanska agencija za ribarstvo i obrazovanje. (na japanskom). Preuzeto s http://abchan.fra.go.jp/digests2018/details/201802.pdf

Yatsu, A., Watanabe, T., Ishida, M., Sugisaki, H., i Jacobson, LD (2005.). Učinci okoliša na novačenje i produktivnost japanske srdele Sardinops melanostictus i klena skuše Scomber japonicus s preporukama za upravljanje. Fisheries Oceanography, 14(4), 263– 278. https://doi.org/10.1111/j.1365-2419.2005.00335.x

Stolovi

Dopunski materijal

5 Dodatne tablice i slike

5.1 Dopunske tablice

TABLICA S1. Sažetak analitičkih rezultata za sve pojedince analizirane za analizu stabilnog izotopa. Podaci će biti dostupni na doi: 10.6084/m9.figshare.25241842 nakon što ovaj rukopis bude prihvaćen.

5.2 Dodatne slike

Dodatni video 1. Primjer procesa mljevenja otolita u jednogodišnjoj japanskoj sardini prikupljenoj u Japanskom moru. Udaljenost od jezgre do ruba ovog otolita bila je 1428 μm. Ovo nije uzorak korišten u ovoj studiji, ali je ovdje prikazan kao primjer. Dvaput kliknite na sliku za reprodukciju.