La hausse des températures de la mer oblige les principales espèces de poissons du Japon à s'adapter

Table des liens

• Résumé et 1 Introduction
• 2 Matériels et méthodes
• 3 résultats
• 4 Discussion
• Conflit d'intérêt, contributions des auteurs, financement, remerciements, disponibilité des données
• Référence
• 5 Tableaux et figures supplémentaires

Abstrait

La sardine japonaise ( Sardinops melanostictus ) est un petit poisson pélagique que l'on trouve dans la mer du Japon, la mer marginale du Pacifique Nord occidental. C'est une espèce importante pour les pêcheries régionales, mais ses schémas de transport et de migration au cours des premiers stades de vie restent flous. Dans cette étude, nous avons analysé les rapports isotopiques stables de l'oxygène des otolithes de jeunes sardines japonaises de l'année (âge 0) collectées dans les zones côtières nord et sud de la mer du Japon en 2015 et 2016. Les changements ontogénétiques de la distribution géographique ont été estimés en comparant les profils des rapports isotopiques tout au long de la vie et de l'isoscape variant dans le temps, qui a été calculé à l'aide des champs de température et de salinité produits par un modèle d'assimilation de données océaniques. Les individus collectés dans les zones nord et sud ont éclos et sont restés dans les zones sud (à l'ouest du large de Kyushu) jusqu'à fin juin, et par la suite, ils peuvent être distingués en deux groupes : l'un qui a migré vers le nord dans la couche peu profonde et l'autre qui est resté autour de la zone sud dans la couche profonde. Une comparaison des trajectoires de croissance somatique des deux groupes, qui a été reconstituée sur la base d'une analyse de la microstructure des otolithes, a suggéré que les individus qui ont migré vers le nord avaient des longueurs de corps significativement plus grandes fin juin que ceux qui sont restés dans la zone sud. Ces résultats indiquent que les jeunes sardines japonaises de l'année qui ont éclos dans la zone sud ont peut-être été obligées de choisir l'une des deux stratégies pour éviter les températures extrêmement élevées de l'eau dans les limites saisonnières et géographiques. Il s'agit notamment de migrer vers le nord ou de se déplacer vers des couches plus profondes. Nos résultats indiquent que les variabilités environnementales dans la zone sud pourraient avoir un impact critique sur la dynamique des populations de sardines dans la mer du Japon.

1 Introduction

La sardine japonaise ( Sardinops melanostictus ) est une espèce dont la biomasse fluctue considérablement. L'abondance des sardines japonaises a montré des fluctuations substantielles de plusieurs ordres de grandeur au cours des 3000 dernières années (Kuwae et al., 2017), et des fluctuations ont également été signalées concernant les prises de pêche associées au cours des derniers siècles (Yasuda et al., 2019). Ces fluctuations sont considérées comme étant dues aux variabilités environnementales, qui sont souvent représentées par l'oscillation décennale du Pacifique (par exemple, Chavez et al., 2003). La clarification des liens mécanistes entre le climat et les environnements marins et les fluctuations de population est nécessaire pour la prédiction précise de l'abondance des ressources et de la gestion des pêches. On suppose que les variations des taux de survie au cours des stades larvaire et juvénile après l'éclosion sont d'une grande importance pour les fluctuations de population (par exemple, Hjort, 1914). Par conséquent, la connaissance de la répartition géographique et de l’environnement des sardines japonaises au cours de leurs stades de vie critiques est essentielle pour révéler l’impact des changements climatiques et de l’environnement marin sur les fluctuations de population.

Français La gestion actuelle des pêcheries de sardines japonaises suppose deux unités de gestion ou stocks : le stock du Pacifique (distribué dans l'ouest du Pacifique Nord) et le stock du courant chaud de Tsushima (distribué dans la mer du Japon), qui présentent tous deux de grandes fluctuations d'abondance à des échelles de temps similaires. Alors que les schémas de transport et de migration au cours des premiers stades de vie ont été signalés pour le stock du Pacifique (par exemple, Okunishi et al., 2009 ; Sakamoto et al., 2019), ces connaissances pour le stock du courant chaud de Tsushima sont insuffisantes. Le frai du stock du courant chaud de Tsushima a lieu dans les zones côtières de l'ouest de Kyushu à la péninsule de Noto de l'hiver au début de l'été (janvier-juin, figure 1). La principale zone de frai change en fonction de la température de la surface de la mer et de la biomasse du stock reproducteur (Furuichi et al., 2020). Français La sardine japonaise juvénile de l'année est largement présente depuis la péninsule de Noto jusqu'à la côte ouest de Kyushu à la fin de l'été (Ito, 1961 ; Yasuda et al., 2021). Une étude récente a montré que l'environnement de la zone extracôtière nord de la mer du Japon, avec un zooplancton proie plus gros et riche en lipides, est adapté à l'acquisition d'énergie par les juvéniles de sardine (Yasuda et al., 2021). En outre, on sait que la répartition du stock s'étend et se rétrécit en réponse aux fluctuations de la population ; pendant les périodes d'augmentation de la biomasse, la répartition de la zone du stock s'étend jusqu'à la zone extracôtière nord de la mer du Japon (Muko et al., 2018). Ces observations conduisent à l'hypothèse selon laquelle le transport (ou la migration) successif et réussi des juvéniles vers la zone extracôtière nord pourrait être le moteur de l'augmentation du stock (Muko et al., 2018 ; Yasuda et al., 2021). Cependant, l'origine, le transport et les voies de migration des individus qui atteignent la zone extracôtière nord de la mer du Japon n'ont pas encore été clarifiés. La compréhension des schémas de déplacement et de leur diversité, ainsi que des mécanismes qui créent cette diversité, pourrait donc fournir des informations sur les stratégies d'acquisition d'énergie, la dynamique des populations et, en fin de compte, la gestion des sardines dans la région.

2 Matériels et méthodes

2.1 Échantillonnage de poissons et analyse δ 18 O des otolithes

Français Les jeunes de l'année des sardines japonaises ont été collectés pour des analyses d'otolithes dans trois zones d'échantillonnage (au large de la péninsule de Noto, du détroit de Tsushima et au large des îles Goto) dans la mer du Japon d'août à septembre en 2015 et 2016 par le R/V Yoko-maru, de l'Agence japonaise de recherche et d'éducation halieutiques (Fig. 1 ; Tableau 1). Les poissons ont été congelés immédiatement après la capture et conservés à -80 ou -20 °C. Par la suite, les spécimens ont été décongelés dans un laboratoire à terre et leur longueur corporelle écaillée (BL) et leur poids corporel ont été mesurés. Les otolithes sagittaux ont été extraits, nettoyés à l'aide d'une brosse, rincés à l'éthanol et à l'eau distillée, et séchés à température ambiante pendant plusieurs heures. Les otolithes séchés ont été inclus dans de la résine époxy (p-résine, Nichika Inc.) sur une lame de verre, puis placés dans un séchoir à 40 °C pendant au moins une journée pour fixer les otolithes. Les otolithes enrobés ont ensuite été polis avec du papier de verre (n° 1000, 2000) jusqu'à ce que le noyau de l'otolithe soit exposé à la résine époxy, puis l'ensemble de l'otolithe a été poli avec une suspension d'alumine (BAIKOWSKI International Corporation) pour garantir que les anneaux quotidiens puissent être facilement observés au microscope. Le nombre d'anneaux quotidiens de l'otolithe et la largeur de l'incrément quotidien de l'otolithe ont été mesurés à l'aide d'un système de mesure des otolithes (RATOC System Engineering Co. Ltd.). Les otolithes de 154 individus de 18 stations ont été utilisés pour les mesures quotidiennes des anneaux (tableau 1).

2.3 Estimation de l’historique des migrations

Pour valider les résultats estimés, l'aire de répartition estimée à la date la plus proche de la date d'échantillonnage pour chaque individu a été comparée à l'aire d'échantillonnage réelle. En outre, l'aire de répartition estimée à la date la plus proche de la date d'éclosion a été comparée aux résultats d'une enquête mensuelle sur les œufs et les larves menée dans les stations de pêche préfectorales (Oozeki et al., 2007 ; Furuichi et al., 2020).

2.4 Analyse statistique

Français Pour examiner les différences de caractéristiques biologiques entre des types migratoires potentiellement différents, à savoir le groupe de migration vers le nord (individus au large de la péninsule de Noto) et le groupe résident (individus du détroit de Tsushima et au large des îles Goto ; voir Résultats et Discussion), nous avons comparé les trajectoires de croissance somatique entre ces groupes. Le test U de Mann-Whitney pour les comparaisons de la date d'éclosion et de la BL au moment de l'échantillonnage a été effectué entre les groupes. Nous avons également comparé la BL avant l'échantillonnage. La BL avant le moment de l'échantillonnage a été calculée à l'aide de la méthode d'interception biologique, en supposant une relation linéaire entre le rayon de l'otolithe et la BL avec une BL fixe de 5,9 mm au dépôt du premier incrément de l'otolithe, d'après Takahashi et al. (2008). Pour tester les différences dans les taux de croissance quotidiens entre les groupes, les anomalies de la largeur de l'incrément otolithique moyen sur 3 jours normalisée par l'écart type ont été comparées entre les trois zones d'échantillonnage à l'aide du test de Kruskal-Wallis. Les anomalies ont été calculées de deux manières : pour chaque jour d'âge du poisson et pour chaque jour calendaire (jours à partir du 1er janvier de chaque année). Lorsqu'une différence significative était détectée, un test Steel-Dwass post-hoc était réalisé pour identifier les zones présentant des différences significatives.

3 résultats

3.4 Comparaison des dates d'éclosion, des différences de BL et de taux de croissance quotidien

Français Il y avait une différence significative dans les dates d'éclosion entre le groupe en migration vers le nord (63 ± 32 jours à compter du 1er janvier; moyenne ± 1 ET) et le groupe résident (43 ± 30 jours à compter du 1er janvier) (Tableau 2, p < 0,02, test U de Mann-Whitney). La BL moyenne du groupe en migration vers le nord était de 136,7 ± 6,4 mm et celle du groupe résident était de 118,9 ± 9,4 mm. La BL du groupe en migration vers le nord était significativement plus grande que celle du groupe résident (Tableau 2, p < 0,001, test U de Mann-Whitney). Au printemps (mars-mai), la BL moyenne rétrocalculée du groupe résident était plus grande que celle du groupe en migration vers le nord (Fig. 6). Cependant, à partir de juin, la BL moyenne rétrocalculée du groupe en migration vers le nord était plus élevée que celle du groupe résident. Français La BL moyenne au 1er juillet, qui correspond approximativement au moment où les schémas de migration ont commencé à diverger, était significativement plus élevée dans le groupe de migration vers le nord (migration vers le nord : 104,8 ± 14,4 mm, résident : 95,1 ± 14,8 mm, test U de Mann-Whitney, p < 0,01, tableau 2). En comparant l'âge quotidien, l'écart normalisé du taux de croissance quotidien parmi les trois zones d'échantillonnage était significativement différent pour l'âge quotidien de 56 à 147 ans (à l'exception de 69, 76-78 et 140 ans) (p < 0,05, test de Kruskal-Wallis). Français Entre les individus au large de la péninsule de Noto et au large des îles Goto, le test Steel-Dwass post-hoc a montré que l'écart normalisé du taux de croissance quotidien était significativement différent entre 56 et 103 jours (à l'exception de 69, 76-78, 89 et 97-98) (Fig. 7, p < 0,05). Entre les individus au large de la péninsule de Noto et du détroit de Tsushima, l'écart était significativement différent entre 71-75, 79-86, 88-139 et 141-147 jours (Fig. 7, p < 0,05), si les périodes qui étaient significatives étaient supérieures à 5 jours consécutifs. Français En comparant les jours calendaires, il y avait une différence significative entre les groupes pendant 113 à 206 jours (à l'exception de 120, 152 à 157, 170 et 192 à 193) jours à partir du 1er janvier (fin avril à fin juillet) (p < 0,05, test de Kruskal-Wallis). Les résultats du test Steel-Dwass post-hoc ont montré que l'écart normalisé du taux de croissance quotidien des individus du détroit de Tsushima et des îles Goto était significativement différent de celui des individus de la péninsule de Noto pendant 114 à 118 jours (fin avril) et 185 à 191 jours (début juillet) et 194 à 206 jours (mi-juillet à fin juillet) (Fig. 7, p < 0,05), respectivement, si les périodes qui ont montré une signification étaient supérieures à 5 jours consécutifs.

4 Discussion

Français Les groupes de migration vers le nord et les groupes résidents ont montré des différences significatives dans les trajectoires de croissance. La BL moyenne au printemps (mars-mai) était plus grande dans le groupe résident (Fig. 6). Cela était probablement dû au fait que la date moyenne d'éclosion du groupe résident était antérieure à celle du groupe de migration vers le nord (Tableau 2). Aucune différence dans le taux de croissance n'a été observée entre le groupe résident et le groupe de migration vers le nord jusqu'à 50 jours après l'éclosion (Fig. 7). Cependant, le groupe de migration vers le nord a grandi plus rapidement 50 jours après l'éclosion que le groupe résident, et il est devenu plus grand en juin, malgré sa taille plus petite au printemps (mars-mai). Cela suggère que les individus qui grandissent relativement bien à la fin du printemps et au début de l'été au sein de la population ont migré vers le nord.

Français Un modèle de migration qui inclut à la fois les individus migrateurs et résidents est appelé migration partielle, qui est observé chez divers animaux, y compris les poissons (Chapman et al., 2011, 2012). Il existe trois types de migration partielle saisonnière des espèces de poissons (Chapman et al., 2012). Le premier type est la migration partielle non reproductrice, dans laquelle les migrants et les résidents se reproduisent en sympatrie, mais passent les saisons de non-reproduction séparément. Le deuxième type est la migration de reproduction partielle, dans laquelle les migrants et les résidents partagent un habitat de non-reproduction mais se reproduisent séparément. Le troisième type est la migration partielle de reproduction sautée, dans laquelle les migrants et les résidents partagent un habitat de non-reproduction, et les individus migrent pour se reproduire, mais pas chaque année, ce qui conduit à une migration partielle. En plus des trois types de migration partielle ci-dessus, une migration partielle spatio-temporelle plus courte est identifiée : la migration verticale journalière partielle, dans laquelle les migrants se déplacent verticalement pendant la journée ou la nuit tandis que les résidents restent à la même profondeur (pour plus de détails, voir Chapman et al., 2012). Français Dans la famille des sardines japonaises, Clupea harengus présente les caractéristiques des migrateurs partiels reproducteurs : ils partagent une aire d'alimentation commune mais migrent vers des zones différentes pour frayer dans la mer du Nord (Ruzzante et al., 2006). Les populations de C. harengus de la mer Celtique migrent vers la mer d'Irlande pour frayer ; ces migrants grandissent plus lentement que les résidents et sont donc recrutés plus tard dans la population adulte (Burke et al., 2008). On observe souvent que la taille corporelle des migrants et des résidents diffère chez les animaux qui effectuent une migration partielle (par exemple, Kerr et al., 2009). Diverses hypothèses ont été proposées concernant les facteurs qui contribuent aux différences de taille (Chapman et al., 2011). L'hypothèse traditionnelle de la « taille corporelle » stipule qu'une taille corporelle plus grande est avantageuse pour les résidents en raison de leur grande tolérance physiologique aux conditions hivernales défavorables (Ketterson et Nolan, 1976). Cependant, les oiseaux, chez lesquels les migrations partielles ont été bien étudiées, font exception à cette hypothèse. Français Les individus de grande taille de l'outarde mâle Otis tarda ont été observés en migration pendant les mois chauds de l'été ; cela a été attribué à la faible tolérance aux températures élevées des individus de grande taille par rapport aux plus petits (Alonso et al., 2009). De plus, les individus de grande taille des tyrans tropicaux, qui ont des besoins énergétiques élevés, ont tendance à migrer (Jahn et al., 2010). Chez les thons listaos (Katsuwonus pelamis) marqués et relâchés au même endroit dans l'ouest du Pacifique Nord, des pourcentages plus élevés d'individus de grande taille (46 cm ou plus) ont été collectés à des latitudes plus élevées que d'individus plus petits (44 cm ou moins) (Nihira, 1996). De plus, les thons listaos migrés vers le nord avaient une consommation énergétique plus élevée que ceux des latitudes plus basses (Aoki et al., 2017). Ces résultats suggèrent que les besoins énergétiques plus élevés des individus de grande taille favorisent la migration, même pour les espèces de poissons. De même, dans le cas de la sardine japonaise dans la mer du Japon, les individus plus gros pourraient migrer pour acquérir plus d’énergie en raison de l’augmentation de la température de la surface de la mer autour de Kyushu.

Français Les températures de l'eau à des profondeurs de 10 m et 30 m au large ouest de Kyushu étaient presque les mêmes de février à juin (Fig. 8). Après juin, cependant, l'augmentation de la température de l'eau à 10 m de profondeur s'est accélérée, et on a observé une différence entre la température de l'eau à 10 m de profondeur et à 30 m de profondeur en raison du développement de la stratification. Des températures excessivement élevées entraînent une plus grande dissipation d'énergie et exigent un apport énergétique substantiel par la consommation (Rudstam, 1988 ; Ito et al., 2013). La sardine japonaise aurait pu éviter cela en choisissant l'une des deux stratégies suivantes : migrer horizontalement vers le nord à des profondeurs moins importantes ou avoir des profondeurs d'habitat plus profondes et rester dans la même zone. Les individus ayant une meilleure croissance et une plus grande taille corporelle auraient des besoins énergétiques plus élevés (Noguchi et al., 1990). Pendant ce temps, l'abondance du zooplancton dans l'ouest de la mer du Japon diminue progressivement du printemps à l'été (Hirakawa et al., 1995) ; Français et l'abondance du zooplancton et la teneur en énergie dans le nord de la mer du Japon sont plus élevées que celles de l'ouest de la mer du Japon pendant les mois d'été (Yasuda et al., 2021). La sardine japonaise dans la zone extracôtière nord avait des tailles plus grandes et des teneurs en lipides plus élevées (Yasuda et al., 2021). Les sardines japonaises qui ont réussi à atteindre la zone extracôtière nord ont été récompensées par un meilleur champ de proies. Ainsi, les individus plus gros qui avaient besoin de plus de nourriture ont peut-être migré vers le nord pour rester dans la plage de température optimale de l'eau et chercher des endroits où la nourriture est abondante. Comme la migration partielle s'accompagnait de différences de profondeur d'habitat, ce cas peut être considéré comme une combinaison de migration partielle non reproductrice et de migration verticale partielle avec des migrants plus grands.

En conclusion, nous avons révélé des migrations dans les premiers stades de vie des jeunes sardines japonaises de l'année dans la mer du Japon en 2015 et 2016. Elles ont toutes éclos et ont grandi à l'ouest de Kyushu jusqu'à fin juin, et ont peut-être choisi l'une des deux stratégies pour éviter les températures élevées dans les limites saisonnières et géographiques : migrer vers le nord ou se déplacer plus en profondeur. Les individus relativement bien développés en été étaient plus susceptibles de migrer vers le nord vers de meilleures zones d'alimentation, ce qui suggère que les conditions environnementales dans les zones de frai et de nurserie à l'ouest de Kyushu peuvent être importantes pour l'acquisition totale d'énergie au cours de la première année de vie. À l'avenir, il sera nécessaire d'élucider les facteurs qui contrôlent la croissance des individus à l'ouest de Kyushu. En outre, une analyse plus approfondie de la structure de la population est nécessaire pour examiner la contribution des individus des zones de frai de la mer du Japon au stock du courant chaud de Tsushima.

Conflit d'intérêts

Tous les auteurs n'ont aucun conflit d'intérêt.

Contributions des auteurs

Financement

Cette étude a été en partie financée par des subventions de l'Agence des pêches du Japon, de la Fondation Kurita pour l'eau et l'environnement et de JSPS KAKENHI (16H02944, 18H04921, 19H04247, 21H04735, 21K18653 et 22H05030).

Remerciements

Il s'agit d'une pré-impression à soumettre à une revue. Après l'acceptation de ce manuscrit, le lien vers la publication sera fait dans cette pré-impression. Nous exprimons nos remerciements particuliers au Dr Akira Hayashi pour avoir fourni les données d'analyse quotidienne des anneaux d'otolithes. Nous remercions S. Sakai pour ses conseils techniques sur le micro-fraisage et J. Ibuki et S. Namekawa pour leur soutien technique pour l'analyse isotopique. T. Setou a fourni les résultats du modèle hydrodynamique. Les auteurs remercient T. Goto, Y. Ishihara, T. Kodama, H. Kurota et N. Nanjo pour leur aide dans l'échantillonnage de l'eau de mer.

Disponibilité des données

Les contributions originales présentées dans l'étude sont accessibles au public pour les analyses de microchimie des otolithes. Ces données seront disponibles ici après l'acceptation de ce manuscrit : doi: 10.6084/m9.figshare.25241842. D'autres données étayant les conclusions de cet article seront mises à disposition par les auteurs, sans réserve injustifiée.

Référence

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Tableaux

Matériel supplémentaire

5 Tableaux et figures supplémentaires

5.1 Tableaux supplémentaires

TABLEAU S1. Résumé des résultats analytiques pour tous les individus analysés pour l'analyse des isotopes stables. Les données seront disponibles sur doi: 10.6084/m9.figshare.25241842 une fois ce manuscrit accepté.

5.2 Chiffres supplémentaires

Vidéo complémentaire 1. Exemple de processus de broyage d'otolithes sur une sardine japonaise d'un an collectée dans la mer du Japon. La distance entre le noyau et le bord de cet otolithe était de 1428 μm. Il ne s'agit pas de l'échantillon utilisé dans cette étude, mais il est présenté ici à titre d'exemple. Double-cliquez sur l'image pour la lire.