Autorzy : Yichen Zhang Gan He Lei Ma Xiaofei Liu J. J. Johannes Hjorth Alexander Kozlov Yutao He Shenjian Zhang Jeanette Hellgren Kotaleski Yonghong Tian Sten Grillner Kai Du Tiejun Huang Autorzy : Zbigniew Zhang Gan go Prawo ma Xiaofei Liu reż. J. J. Johannes Hjorth Aleksander Kozłow Yutao He Szanghaj Zhang Jeanette Hellgren jako Kotaleski Zespół Yonghong Tian Stan Grillner Gdybyś Tiejun Huang abstrakcyjna Biofizycznie szczegółowe modele wielodziałowe są potężnymi narzędziami do zbadania zasad obliczeniowych mózgu, a także służą jako ramy teoretyczne do generowania algorytmów dla systemów sztucznej inteligencji (AI). Jednak drogie koszty obliczeniowe poważnie ograniczają zastosowania zarówno w dziedzinie neuronaukowości, jak i AI. Główną luką podczas symulacji szczegółowych modeli oddziałów jest zdolność symulatora do rozwiązywania dużych systemów równań liniowych. endokrynologiczne Hierarchiczne Metoda cheduling (DHS) w celu znacznego przyspieszenia takiego procesu. Teoretycznie udowodniono, że wdrożenie DHS jest optymalne pod względem obliczeniowym i precyzyjne. Ta metoda oparta na GPU wykonuje z 2-3 kolejnościami wielkości szybciej niż metoda klasycznej serii Hines na konwencjonalnej platformie CPU. Budujemy ramy DeepDendrite, które integrują metodę DHS i silnik obliczeniowy GPU symulatora NEURON i demonstrują zastosowania DeepDendrite w zadaniach neuronaukowych. Badamy, w jaki sposób przestrzenne wzorce wejść kręgosłupa wpływają na pobudliwość neuronalną w szczegółowym modelu neuronu piramidy ludzkiej z 25 000 kręgosłupami. Ponadto dostarcz D H S Wprowadzenie Rozwiązywanie kodowania i zasad obliczeniowych neuronów jest niezbędne dla neuronauki. Mózg ssaków składa się z ponad tysięcy różnych typów neuronów o unikalnych właściwościach morfologicznych i biofizycznych. W ostatnich latach nowoczesna sztuczna inteligencja (AI) wykorzystała tę zasadę i opracowała potężne narzędzia, takie jak sztuczne sieci neuronowe (ANN). Jednak oprócz kompleksowych obliczeń na poziomie pojedynczego neuronu, oddziały podkomórkowe, takie jak dendryty neuronowe, mogą również wykonywać operacje nieliniowe jako niezależne jednostki obliczeniowe. , , , , Ponadto kręgosłupy dendrytyczne, małe wyrzuty, które gęsto pokrywają dendryty w neuronach kręgosłupa, mogą oddzielać sygnały synaptyczne, pozwalając im na oddzielenie od ich rodziców dendryty ex vivo i in vivo. , , , . 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Symulacje z wykorzystaniem biologicznie szczegółowych neuronów zapewniają teoretyczne ramy łączenia szczegółów biologicznych z zasadami obliczeniowymi. , pozwala nam na modelowanie neuronów z realistycznymi morfologiami dendrytycznymi, wewnętrzną przewodnością jonową i wejściami synaptycznymi. , który modeluje biofizyczne właściwości membranowe dendrytów jako pasywne przewody, zapewniając matematyczny opis inwazji i rozprzestrzeniania się sygnałów elektronicznych w złożonych procesach neuronowych. poprzez włączenie teorii kabli z aktywnymi mechanizmami biofizycznymi, takimi jak kanały jonowe, pobudzające i hamujące prądy synaptyczne itp., szczegółowy model wielodziałowy może osiągnąć komórkowe i podkomórkowe obliczenia neuronowe poza ograniczeniami eksperymentalnymi , . 12 13 12 4 7 Oprócz głębokiego wpływu na neuronaukę, biologicznie szczegółowe modele neuronów zostały niedawno wykorzystane do pomostania różnicy między szczegółami strukturalnymi i biofizycznymi neuronów i sztucznej inteligencji.Powszechną techniką w nowoczesnej dziedzinie sztucznej inteligencji są ANN składające się z neuronów punktowych, analogiczne do biologicznych sieci neuronowych. , Ludzki mózg wciąż wyprzedza ANN w dziedzinach, które zawierają bardziej dynamiczne i hałaśliwe środowiska. , Ostatnie badania teoretyczne sugerują, że integracja dendrytowa jest kluczowa w generowaniu efektywnych algorytmów uczenia się, które potencjalnie przewyższają backprop w równoległym przetwarzaniu informacji. , , Ponadto pojedynczy szczegółowy model wielodziałowy może uczyć się obliczeń nieliniowych na poziomie sieci dla neuronów punktowych, dostosowując tylko siłę synaptyczną. , Wykazując pełny potencjał szczegółowych modeli w budowaniu bardziej potężnych systemów AI podobnych do mózgu. Dlatego priorytetem jest rozszerzenie paradygmatów w AI podobnej do mózgu od pojedynczych szczegółowych modeli neuronów do dużych sieci biologicznie szczegółowych. 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Jednym z długotrwałych wyzwań szczegółowego podejścia do symulacji leży w jego wyjątkowo wysokich kosztach obliczeniowych, co poważnie ograniczyło jego zastosowanie w dziedzinie neuronauki i sztucznej inteligencji. , , Aby poprawić wydajność, klasyczna metoda Hines zmniejsza czas złożoności rozwiązywania równań od O(n3) do O(n), który został szeroko stosowany jako podstawowy algorytm w popularnych symulatorach takich jak NEURON. i genezy Jednak ta metoda wykorzystuje podejście seryjne do przetwarzania każdego oddziału sekwencyjnie.Kiedy symulacja obejmuje wiele biofizycznie szczegółowych dendrytów z dendrytycznymi kręgami, matryca równania liniowego („Hines Matrix”) mierzy odpowiednio z rosnącą liczbą dendrytów lub kręgów (Rys. Metoda Hines nie jest już praktyczna, ponieważ stanowi bardzo ciężkie obciążenie dla całej symulacji. 12 23 24 25 26 1e Rekonstruowany model pyramidalnego neuronu warstwy 5 i formuła matematyczna stosowana przy szczegółowych modelach neuronów. Przepływ pracy podczas symulacji liczbowych szczegółowych modeli neuronów. Faza rozwiązywania równań jest blokadą w symulacji. Przykładowe równania liniowe w symulacji. Zależność danych od metody Hines przy rozwiązywaniu równań liniowych ... Liczba systemów równań liniowych, które należy rozwiązać, ulega znacznemu wzrostowi, gdy modele stają się bardziej szczegółowe. Koszt obliczeniowy (kroki podjęte w fazie rozwiązywania równań) metody serii Hines na różnych rodzajach modeli neuronów. Różne części neuronu są przypisywane do wielu jednostek przetwarzania w równoległych metodach (środek, prawo), wyświetlane w różnych kolorach. Koszty obliczeniowe trzech metod Rozwiązywanie równań w modelu piramidalnym. Czas biegania różnych metod na rozwiązanie równań dla 500 modeli piramidalnych z spinami. czas biegania wskazuje czas zużycia symulacji 1 s (rozwiązanie równania 40 000 razy z krokiem czasu 0,025 ms). metody równoległe p-Hines w CoreNEURON (na GPU), metody równoległej opartej na gałęziach (na GPU), metody planowania hierarchicznego DHS (na GPU). a b c d c e f g h g i W ciągu ostatnich dziesięcioleci dokonano ogromnych postępów w przyspieszaniu metody Hines za pomocą równoległych metod na poziomie komórkowym, co umożliwia równoległe obliczanie różnych części w każdej komórce. , , , , , Jednak obecne metody równoległe na poziomie komórkowym często nie mają skutecznej strategii równoległości lub nie mają wystarczającej dokładności liczbowej w porównaniu z oryginalną metodą Hines. 27 28 29 30 31 32 Tutaj opracowujemy w pełni zautomatyzowane, numerycznie dokładne i zoptymalizowane narzędzie symulacyjne, które może znacznie przyspieszyć wydajność obliczeniową i zmniejszyć koszty obliczeniowe. Ponadto to narzędzie symulacyjne może być bezproblemowo przyjęte do tworzenia i testowania sieci neuronowych z szczegółami biologicznymi dla aplikacji uczenia maszynowego i sztucznej inteligencji. Teoria obliczeń równoległych Pokazujemy, że nasz algorytm zapewnia optymalne planowanie bez utraty precyzji. Ponadto zoptymalizowaliśmy DHS dla obecnie najbardziej zaawansowanego układu GPU, korzystając z hierarchii pamięci GPU i mechanizmów dostępu do pamięci. W porównaniu z klasycznym symulatorem Neuron przy zachowaniu tej samej dokładności. 33 34 1 25 Aby umożliwić szczegółowe symulacje dendrytyczne do wykorzystania w sztucznej inteligencji, następnym krokiem jest ustanowienie ram DeepDendrite poprzez zintegrowanie z DHS wbudowanej platformy CoreNEURON (optymalizowany silnik obliczeniowy dla NEURON). jako silnik symulacyjny i dwa moduły pomocnicze (moduł I/O i moduł uczenia się) obsługujące algorytmy uczenia się dendrytu podczas symulacji. DeepDendrite działa na platformie sprzętowej GPU, obsługując zarówno regularne zadania symulacyjne w dziedzinie neuronaukowości, jak i zadania uczenia się w sztucznej inteligencji. 35 Na koniec przedstawiamy również kilka zastosowań wykorzystujących DeepDendrite, ukierunkowanych na kilka krytycznych wyzwań w dziedzinie neurologii i sztucznej inteligencji: (1) Pokazujemy, w jaki sposób wzorce przestrzenne wejść dendrytycznych kręgosłupa wpływają na aktywność neuronalną z neuronami zawierającymi kręgi w drzewach dendrytycznych (modele pełnego kręgosłupa). DeepDendrite pozwala nam zbadać obliczenia neuronów w symulowanym modelu ludzkich neuronów piramidalnych z ~25 000 kręgów dendrytycznych. (2) W dyskusji rozważamy również potencjał DeepDendrite w kontekście sztucznej inteligencji, w szczególności w tworzeniu ANN z morfologicznie szczegółowymi ludzkich neuronów piramid Wszystkie kody źródłowe DeepDendrite, modele pełnego kręgosłupa i szczegółowy model sieci dendrytycznej są publicznie dostępne online (patrz Dostępność kodu).Nasze ramy uczenia się z otwartym kodem można łatwo zintegrować z innymi zasadami uczenia się dendrytycznego, takimi jak zasady uczenia się dla dendrytu nieliniowego (pełnego aktywnego) Burst-dependentne plastyczność synaptyczna , i uczyć się z przewidywaniem spike Ogólnie rzecz biorąc, nasze badanie dostarcza kompletnego zestawu narzędzi, które mają potencjał do zmiany obecnego ekosystemu społeczności neuronaukowej obliczeniowej.Wykorzystując moc obliczeń GPU, przewidujemy, że te narzędzia ułatwią systemowe badania zasad obliczeniowych drobnych struktur mózgu, a także promują interakcję między neuronauką a nowoczesną sztuczną inteligencją. 21 20 36 Wyniki Metoda Dendryckiego Planowania Hierarchicznego (DHS) Obliczanie prądów jonowych i rozwiązywanie równań liniowych są dwoma krytycznymi fazami podczas symulacji neuronów biofizycznie szczegółowych, które są czasochłonne i stanowią poważne obciążenia obliczeniowe.Na szczęście obliczanie prądów jonowych każdego oddziału jest całkowicie niezależnym procesem, dzięki czemu może być naturalnie równolegle na urządzeniach z masywnymi równoległymi jednostkami obliczeniowymi, takimi jak GPU W rezultacie rozwiązanie równań liniowych staje się pozostałą barierą dla procesu równoległości (Rys. ) w 37 1a – f Aby rozwiązać ten problem, opracowano metody równoległe na poziomie komórkowym, które przyspieszają obliczenia pojedynczych komórek, „podzielając” pojedynczą komórkę na kilka komórek, które można obliczyć równolegle. , , Jednak takie metody w dużej mierze opierają się na uprzedniej wiedzy, aby wygenerować praktyczne strategie, jak podzielić pojedynczy neuron na oddziały (Rys. • Dodatkowa figurka. W rezultacie staje się mniej wydajny dla neuronów o asymetrycznych morfologiach, np. neuronów piramidalnych i neuronów Purkinje. 27 28 38 1g i 1 Naszym celem jest opracowanie bardziej wydajnej i precyzyjnej metody równoległej do symulacji biologicznie szczegółowych sieci neuronowych. Po pierwsze, ustalamy kryteria dla dokładności metody równoległej na poziomie komórkowym. , proponujemy trzy warunki, aby upewnić się, że metoda równoległa przynosi identyczne rozwiązania jak metoda obliczeniowa Hines zgodnie z zależnością danych w metodzie Hines (patrz Metody). Następnie, aby teoretycznie ocenić czas działania, czyli wydajność metod obliczeniowych seryjnych i równoległych, wprowadzamy i sformułujemy koncepcję kosztów obliczeniowych jako liczbę kroków podejmowanych przez metodę w rozwiązywaniu równań (patrz Metody). 34 Na podstawie dokładności symulacji i kosztów obliczeniowych sformułujemy problem równoległości jako problem planowania matematycznego (patrz Metody). Płytki równoległe, możemy obliczyć maksymalnie węzły na każdym kroku, ale musimy upewnić się, że węzeł jest obliczany tylko wtedy, gdy wszystkie jego węzły dzieci zostały przetworzone; naszym celem jest znalezienie strategii z minimalną liczbą kroków dla całej procedury. k k Aby wygenerować optymalny podział, proponujemy metodę o nazwie Dendritic Hierarchical Scheduling (DHS) (dowód teoretyczny jest przedstawiony w Metodach). Metoda DHS obejmuje dwa etapy: analizę topologii dendrytycznej i znalezienie najlepszego podziału: (1) Biorąc pod uwagę szczegółowy model, najpierw otrzymujemy odpowiednie drzewo zależności i obliczamy głębokość każdego węzła (głębokość węzła jest liczbą jego węzłów przodków) na drzewie (Rys. 2) Po analizie topologii wyszukujemy kandydatów i wybieramy maksymalnie Najgłębsze węzły kandydatów (węzeł jest kandydatem tylko wtedy, gdy wszystkie jego węzły dzieci zostały przetworzone). ) w 2a 2b, C k 2D Przepływ pracy DHS, procesy DHS Najgłębszy węzeł kandydata w każdej iteracji. Ilustracja obliczania głębokości węzła modelu oddziałowego. Model jest najpierw przekształcony w strukturę drzewa, a następnie obliczana jest głębokość każdego węzła. Analiza topologii na różnych modelach neuronów. Tutaj przedstawiono sześć neuronów o odrębnych morfologiach. Dla każdego modelu soma jest wybierana jako korzeń drzewa, dzięki czemu głębokość węzła wzrasta od somy (0) do dendrytów odległych. Ilustracja wykonywania DHS na modelu w z czterema przewodami. Kandydaci: węzły, które można przetwarzać. Kandydaci wybierani: węzły wybierane przez DHS, tj. Węzły przetwarzane: węzły, które zostały przetworzone wcześniej. Strategia równoległości uzyskana przez DHS po procesie w DHS redukuje etapy przetwarzania węzłów seryjnych z 14 do 5, rozprowadzając węzły na wiele węzłów. Koszt względny, tj. odsetek kosztów obliczeniowych DHS do metody serii Hines, przy zastosowaniu DHS z różną liczbą przewodów na różnych rodzajach modeli. a k b c d b k e d f Weźmy na przykład uproszczony model z 15 komorami, używając metody obliczeń seryjnych Hines, potrzeba 14 kroków do przetworzenia wszystkich węzłów, podczas gdy za pomocą DHS z czterema równoległymi jednostkami można podzielić jego węzły na pięć podzbiorów (Rys. {1,7,11,13}, {2,3,4,8}, {6}, {5}}. Ponieważ węzły w tym samym podzbiorze mogą być przetwarzane równolegle, potrzeba tylko pięciu kroków, aby przetworzyć wszystkie węzły za pomocą DHS (Rys. ) w 2D 2e Następnie zastosujemy metodę DHS do sześciu reprezentatywnych szczegółowych modeli neuronów (wybranych z ModelDB). ) z różną liczbą dróg (Fig. ): w tym neurony piramidalne kory i hipokampu , , Cerebellar Purkinje Neurony Neurony Projekcji Striatalnej (SPN) ) i komórki mitralne żarówki zapachowej , obejmujące główne główne neurony w obszarach zmysłowych, kory i podkory. Następnie zmierzyliśmy koszt obliczeniowy. Relatywny koszt obliczeniowy tutaj jest zdefiniowany przez odsetek kosztów obliczeniowych DHS do metody serii Hines. Koszt obliczeniowy, tj. Liczba kroków podjętych w rozwiązywaniu równań, drastycznie spada wraz ze wzrostem liczby nić. Na przykład, z 16 nićmi, koszt obliczeniowy DHS wynosi 7%-10% w porównaniu z metodą serii Hines. Intrygująco, metoda DHS osiąga niższe granice ich kosztów obliczeniowych dla prezentowanych neuronów, gdy podano 16 lub nawet 8 równoległych nićmi (Rys. ), sugerując dodanie więcej przewodów nie poprawia wydajności dalej ze względu na zależności między komorami. 39 2f 40 41 42 43 44 45 2f Wspólnie generujemy metodę DHS, która umożliwia zautomatyzowaną analizę topologii dendrytycznej i optymalną partycję do obliczeń równoległych. Warto zauważyć, że DHS znajduje optymalną partycję przed rozpoczęciem symulacji, a żadne dodatkowe obliczenia nie są potrzebne do rozwiązania równań. Przyspieszanie DHS poprzez zwiększenie pamięci GPU DHS oblicza każdy neuron z wieloma pasmami, które zużywają ogromną ilość pasm podczas uruchamiania symulacji sieci neuronowych. Jednostki przetwarzania grafiki (GPU) składają się z masywnych jednostek przetwarzania (tj. procesorów strumieniowych, SP, Rys. • Komputery równoległe Teoretycznie wiele SP na GPU powinno obsługiwać wydajną symulację dla dużych sieci neuronowych (Rys. Jednakże konsekwentnie obserwowaliśmy, że wydajność DHS znacznie zmniejszyła się, gdy rozmiar sieci wzrósł, co może wynikać z rozproszonego przechowywania danych lub dodatkowego dostępu do pamięci spowodowanego ładowaniem i pisaniem wyników pośrednich (Rys. w lewo ) 3a, b 46 3c 3D Architektura GPU i jego hierarchia pamięci. Każdy GPU zawiera masywne jednostki przetwarzania (procesory strumieniowe). Różne typy pamięci mają inny przepływ. Architektura strumieniowych multiprocesorów (SM). Każdy SM zawiera wiele procesorów strumieniowych, rejestrów i pamięci podręcznej L1. Zastosowanie DHS do dwóch neuronów, każdy z czterema pasmami. Podczas symulacji, każdy pasmę wykonuje na jednym procesorze strumienia. Strategia optymalizacji pamięci na GPU. Panel górny, przypisanie nić i przechowywanie danych DHS, przed (lewy) i po (prawy) wzmocnienie pamięci. Procesory wysyłają żądanie danych, aby załadować dane dla każdego wątku z pamięci globalnej. Bez zwiększenia pamięci (po lewej), potrzeba siedmiu transakcji, aby załadować wszystkie dane żądania i kilka dodatkowych transakcji dla wyników pośrednich. Czas działania DHS (32 pasma w każdej komórce) z i bez wzmocnienia pamięci na wielowarstwowych modelach piramidalnych o 5 warstwach. Przyspieszenie wzrostu pamięci na wielowarstwowych modelach piramidalnych o 5 warstwach z pętlami. a b c d d e f Rozwiązujemy ten problem poprzez zwiększenie przepustowości pamięci GPU, metodę zwiększania przepustowości pamięci poprzez wykorzystanie hierarchii pamięci i mechanizmu dostępu GPU. Na podstawie mechanizmu ładowania pamięci GPU następujące pasma ładowania danych wyrównanych i kolejno przechowywanych prowadzą do wysokiego przepustowości pamięci w porównaniu z dostępem do danych przechowywanych w rozproszeniu, co zmniejsza przepustowość pamięci. , Aby osiągnąć wysoką przepustowość, najpierw wyrównujemy polecenia obliczeniowe węzłów i uporządkowujemy druty zgodnie z liczbą węzłów na nich. Następnie przekształcamy przechowywanie danych w pamięci globalnej, zgodne z poleceniami obliczeniowymi, tj. węzły, które są przetwarzane w tym samym kroku, są przechowywane kolejno w pamięci globalnej. Ponadto używamy rejestrów GPU do przechowywania wyników pośrednich, dodatkowo wzmacniając przepustowość pamięci. Ponadto eksperymenty na wielu liczbach neuronów piramidalnych z kręgami i typowymi modelami neuronów (Rys. • Dodatkowa figurka. Pokazuje, że wzmocnienie pamięci osiąga 1,2-3,8-krotne przyspieszenie w porównaniu z naiwnym DHS. 46 47 3D 3 E, F 2 Aby wszechstronnie przetestować wydajność DHS przy pomocy wzmocnienia pamięci GPU, wybieramy sześć typowych modeli neuronów i oceniamy czas działania rozwiązywania równań kablowych na masywnych liczbach każdego modelu (Rys. W porównaniu z metodą GPU w CoreNEURON, DHS-4 i DHS-16 mogą przyspieszyć około 5 i 15 razy, odpowiednio (Rys. Ponadto, w porównaniu z konwencjonalną metodą serii Hines w NEURON działającą z pojedynczym przewodem procesora, DHS przyspiesza symulację o 2-3 porządki wielkości (Dodatkowy rysunek. ), zachowując identyczną dokładność liczbową w obecności gęstych pędów (Dopłacalne fig. i ), aktywne dendryty (Dodatkowy rys. Różne strategie segmentacji (Fig. ) w 4 4a 3 4 8 7 7 Czas biegu rozwiązywania równań dla symulacji 1 s na GPU (dt = 0,025 ms, 40 000 iteracji w sumie). CoreNEURON: metoda równoległa stosowana w CoreNEURON; DHS-4: DHS z czterema pasmami dla każdego neuronu; DHS-16: DHS z 16 pasmami dla każdego neuronu. , Wizualizacja partycji przez DHS-4 i DHS-16, każdy kolor wskazuje pojedynczy prąd. a b c DHS tworzy optymalne partycjonowanie specyficzne dla typu komórki To gain insights into the working mechanism of the DHS method, we visualized the partitioning process by mapping compartments to each thread (every color presents a single thread in Fig. Wizualizacja pokazuje, że pojedynczy prąd często przełącza się między różnymi gałęziami (Rys. Co ciekawe, DHS generuje wyrównane podziały w morfologicznie symetrycznych neuronach, takich jak neuron projekcji striatalnej (SPN) i komórka mitralna (Rys. W przeciwieństwie do tego, generuje rozdrobnione podziały morfologicznie asymetrycznych neuronów, takich jak neurony piramidalne i komórki Purkinje (Rys. ), wskazując, że DHS dzieli drzewo nerwowe w skali poszczególnych oddziałów (tj. węzła drzewa) zamiast skali gałęzi. 4b, C 4b, C 4b, C 4b, C Podsumowując, DHS i zwiększanie pamięci generują teoretycznie udowodnione optymalne rozwiązanie do rozwiązywania równań liniowych równolegle z bezprecedensową wydajnością. Korzystając z tej zasady, zbudowaliśmy platformę DeepDendrite o otwartym dostępie, którą neurolodzy mogą wykorzystać do wdrażania modeli bez jakiejkolwiek specyficznej wiedzy z zakresu programowania GPU. Poniżej pokazujemy, jak możemy wykorzystać DeepDendrite w zadaniach neuronaukowych. DHS umożliwia modelowanie poziomu kręgosłupa Ponieważ kręgosłupy dendrytyczne otrzymują większość pobudzającego wkładu do neuronów piramidalnych kory i hipokampu, neuronów projekcji striatu itp., ich morfologia i plastyczność są kluczowe dla regulacji pobudliwości neuronów. , , , , Jednak kręgosłupy są zbyt małe ( ~ 1 μm długości), aby bezpośrednio mierzyć eksperymentalnie w odniesieniu do procesów zależnych od napięcia. 10 48 49 50 51 Możemy zmodelować pojedynczy kręgosłup z dwoma komorami: głową kręgosłupa, w którym znajdują się synapsy, i szyją kręgosłupa, która łączy głowę kręgosłupa z dendritami. Teoria przewiduje, że bardzo cienka szyja kręgosłupa (0,1-0,5 um w średnicy) elektronicznie izoluje głowę kręgosłupa od jego dendrytu rodzicielskiego, tym samym oddzielając sygnały generowane na głowie kręgosłupa. Jednak szczegółowy model z w pełni rozproszonymi kręgami na dendrytach („model całego kręgosłupa”) jest bardzo kosztowny pod względem obliczeniowym. Spinalny czynnik , zamiast wyraźnie modelowania wszystkich kręgów. tutaj, współczynnik kręgosłupa ma na celu przybliżenie wpływu kręgosłupa na biofizyczne właściwości błony komórkowej . 52 53 F 54 F 54 Inspired by the previous work of Eyal et al. , we investigated how different spatial patterns of excitatory inputs formed on dendritic spines shape neuronal activities in a human pyramidal neuron model with explicitly modeled spines (Fig. ). Noticeably, Eyal et al. employed the spine factor to incorporate spines into dendrites while only a few activated spines were explicitly attached to dendrites (“few-spine model” in Fig. ). The value of spine in their model was computed from the dendritic area and spine area in the reconstructed data. Accordingly, we calculated the spine density from their reconstructed data to make our full-spine model more consistent with Eyal’s few-spine model. With the spine density set to 1.3 μm-1, the pyramidal neuron model contained about 25,000 spines without altering the model’s original morphological and biophysical properties. Further, we repeated the previous experiment protocols with both full-spine and few-spine models. We use the same synaptic input as in Eyal’s work but attach extra background noise to each sample. By comparing the somatic traces (Fig. ) and spike probability (Fig. ) in full-spine and few-spine models, we found that the full-spine model is much leakier than the few-spine model. In addition, the spike probability triggered by the activation of clustered spines appeared to be more nonlinear in the full-spine model (the solid blue line in Fig. ) than in the few-spine model (the dashed blue line in Fig. ). These results indicate that the conventional F-factor method may underestimate the impact of dense spine on the computations of dendritic excitability and nonlinearity. 51 5a F 5a F 5b, c 5d 5d 5d Experiment setup. We examine two major types of models: few-spine models and full-spine models. Few-spine models (two on the left) are the models that incorporated spine area globally into dendrites and only attach individual spines together with activated synapses. In full-spine models (two on the right), all spines are explicitly attached over whole dendrites. We explore the effects of clustered and randomly distributed synaptic inputs on the few-spine models and the full-spine models, respectively. Somatic voltages recorded for cases in . Colors of the voltage curves correspond to , scale bar: 20 ms, 20 mV. Color-coded voltages during the simulation in at specific times. Colors indicate the magnitude of voltage. Somatic spike probability as a function of the number of simultaneously activated synapses (as in Eyal et al.’s work) for four cases in . Background noise is attached. Run time of experiments in with different simulation methods. NEURON: conventional NEURON simulator running on a single CPU core. CoreNEURON: CoreNEURON simulator on a single GPU. DeepDendrite: DeepDendrite on a single GPU. a b a a c b d a e d Na platformie DeepDendrite zarówno modele z pełnym kręgosłupem, jak i modele z małym kręgosłupem osiągnęły 8-krotne przyspieszenie w porównaniu do CoreNEURON na platformie GPU i 100-krotne przyspieszenie w porównaniu do seryjnego NEURON na platformie CPU (Rys. ; Supplementary Table ) przy zachowaniu identycznych wyników symulacji (Fig. Dodatkowe. i Dlatego metoda DHS umożliwia eksploracje pobudliwości dendrytycznej w bardziej realistycznych warunkach anatomicznych. 5e 1 4 8 Discussion In this work, we propose the DHS method to parallelize the computation of Hines method and we mathematically demonstrate that the DHS provides an optimal solution without any loss of precision. Next, we implement DHS on the GPU hardware platform and use GPU memory boosting techniques to refine the DHS (Fig. ). When simulating a large number of neurons with complex morphologies, DHS with memory boosting achieves a 15-fold speedup (Supplementary Table ) as compared to the GPU method used in CoreNEURON and up to 1,500-fold speedup compared to serial Hines method in the CPU platform (Fig. ; Supplementary Fig. and Supplementary Table ). Furthermore, we develop the GPU-based DeepDendrite framework by integrating DHS into CoreNEURON. Finally, as a demonstration of the capacity of DeepDendrite, we present a representative application: examine spine computations in a detailed pyramidal neuron model with 25,000 spines. Further in this section, we elaborate on how we have expanded the DeepDendrite framework to enable efficient training of biophysically detailed neural networks. To explore the hypothesis that dendrites improve robustness against adversarial attacks , we train our network on typical image classification tasks. We show that DeepDendrite can support both neuroscience simulations and AI-related detailed neural network tasks with unprecedented speed, therefore significantly promoting detailed neuroscience simulations and potentially for future AI explorations. 55 3 1 4 3 1 56 Dziesięciolecia wysiłków zostały zainwestowane w przyspieszenie metody Hines za pomocą metod równoległych. Wczesne prace koncentrują się głównie na równoległości na poziomie sieciowym. W symulacjach sieciowych każda komórka samodzielnie rozwiązuje odpowiednie równania liniowe za pomocą metody Hines. , . With network-level methods, we can simulate detailed networks on clusters or supercomputers W ostatnich latach, GPU został użyty do szczegółowej symulacji sieci.Ponieważ GPU zawiera masywne jednostki obliczeniowe, jeden pasek jest zwykle przypisywany do jednej komórki, a nie do grupy komórek , , . With further optimization, GPU-based methods achieve much higher efficiency in network simulation. However, the computation inside the cells is still serial in network-level methods, so they still cannot deal with the problem when the “Hines matrix” of each cell scales large. 57 58 59 35 60 61 Cellular-level parallel methods further parallelize the computation inside each cell. The main idea of cellular-level parallel methods is to split each cell into several sub-blocks and parallelize the computation of those sub-blocks , . However, typical cellular-level methods (e.g., the “multi-split” method ) pay less attention to the parallelization strategy. The lack of a fine parallelization strategy results in unsatisfactory performance. To achieve higher efficiency, some studies try to obtain finer-grained parallelization by introducing extra computation operations , , or making approximations on some crucial compartments, while solving linear equations , . These finer-grained parallelization strategies can get higher efficiency but lack sufficient numerical accuracy as in the original Hines method. 27 28 28 29 38 62 63 64 Unlike previous methods, DHS adopts the finest-grained parallelization strategy, i.e., compartment-level parallelization. By modeling the problem of “how to parallelize” as a combinatorial optimization problem, DHS provides an optimal compartment-level parallelization strategy. Moreover, DHS does not introduce any extra operation or value approximation, so it achieves the lowest computational cost and retains sufficient numerical accuracy as in the original Hines method at the same time. Dendritic spines are the most abundant microstructures in the brain for projection neurons in the cortex, hippocampus, cerebellum, and basal ganglia. As spines receive most of the excitatory inputs in the central nervous system, electrical signals generated by spines are the main driving force for large-scale neuronal activities in the forebrain and cerebellum , . The structure of the spine, with an enlarged spine head and a very thin spine neck—leads to surprisingly high input impedance at the spine head, which could be up to 500 MΩ, combining experimental data and the detailed compartment modeling approach , . Due to such high input impedance, a single synaptic input can evoke a “gigantic” EPSP ( ~ 20 mV) at the spine-head level , , thereby boosting NMDA currents and ion channel currents in the spine . However, in the classic single detailed compartment models, all spines are replaced by the coefficient modifying the dendritic cable geometries . This approach may compensate for the leak currents and capacitance currents for spines. Still, it cannot reproduce the high input impedance at the spine head, which may weaken excitatory synaptic inputs, particularly NMDA currents, thereby reducing the nonlinearity in the neuron’s input-output curve. Our modeling results are in line with this interpretation. 10 11 48 65 48 66 11 F 54 On the other hand, the spine’s electrical compartmentalization is always accompanied by the biochemical compartmentalization , , , resulting in a drastic increase of internal [Ca2+], within the spine and a cascade of molecular processes involving synaptic plasticity of importance for learning and memory. Intriguingly, the biochemical process triggered by learning, in turn, remodels the spine’s morphology, enlarging (or shrinking) the spine head, or elongating (or shortening) the spine neck, which significantly alters the spine’s electrical capacity , , , Takie zależne od doświadczenia zmiany w morfologii kręgosłupa, zwane również „plastycznością strukturalną”, obserwowano szeroko w skorupie wzrokowej. , , somatosensory cortex , , motor cortex , hippocampus , and the basal ganglia in vivo. They play a critical role in motor and spatial learning as well as memory formation. However, due to the computational costs, nearly all detailed network models exploit the “F-factor” approach to replace actual spines, and are thus unable to explore the spine functions at the system level. By taking advantage of our framework and the GPU platform, we can run a few thousand detailed neurons models, each with tens of thousands of spines on a single GPU, while maintaining ~100 times faster than the traditional serial method on a single CPU (Fig. ). Therefore, it enables us to explore of structural plasticity in large-scale circuit models across diverse brain regions. 8 52 67 67 68 69 70 71 72 73 74 75 9 76 5e Another critical issue is how to link dendrites to brain functions at the systems/network level. It has been well established that dendrites can perform comprehensive computations on synaptic inputs due to enriched ion channels and local biophysical membrane properties , , Na przykład neurony piramidalne kory mogą przeprowadzać sublinearną integrację synaptyczną w proksymalnym dendrycie, ale stopniowo przenosić się do integracji nadlinearnej w dystalnym dendrycie. . Moreover, distal dendrites can produce regenerative events such as dendritic sodium spikes, calcium spikes, and NMDA spikes/plateau potentials , . Such dendritic events are widely observed in mice lub nawet ludzkich neuronów kory in vitro, which may offer various logical operations , or gating functions , . Recently, in vivo recordings in awake or behaving mice provide strong evidence that dendritic spikes/plateau potentials are crucial for orientation selectivity in the visual cortex , sensory-motor integration in the whisker system , , and spatial navigation in the hippocampal CA1 region . 5 6 7 77 6 78 6 79 6 79 80 81 82 83 84 85 To establish the causal link between dendrites and animal (including human) patterns of behavior, large-scale biophysically detailed neural circuit models are a powerful computational tool to realize this mission. However, running a large-scale detailed circuit model of 10,000-100,000 neurons generally requires the computing power of supercomputers. It is even more challenging to optimize such models for in vivo data, as it needs iterative simulations of the models. The DeepDendrite framework can directly support many state-of-the-art large-scale circuit models , , , which were initially developed based on NEURON. Moreover, using our framework, a single GPU card such as Tesla A100 could easily support the operation of detailed circuit models of up to 10,000 neurons, thereby providing carbon-efficient and affordable plans for ordinary labs to develop and optimize their own large-scale detailed models. 86 87 88 Recent works on unraveling the dendritic roles in task-specific learning have achieved remarkable results in two directions, i.e., solving challenging tasks such as image classification dataset ImageNet with simplified dendritic networks , and exploring full learning potentials on more realistic neuron , . However, there lies a trade-off between model size and biological detail, as the increase in network scale is often sacrificed for neuron-level complexity , , . Moreover, more detailed neuron models are less mathematically tractable and computationally expensive . 20 21 22 19 20 89 21 There has also been progress in the role of active dendrites in ANNs for computer vision tasks. Iyer et al. . proposed a novel ANN architecture with active dendrites, demonstrating competitive results in multi-task and continual learning. Jones and Kording used a binary tree to approximate dendrite branching and provided valuable insights into the influence of tree structure on single neurons’ computational capacity. Bird et al. . proposed a dendritic normalization rule based on biophysical behavior, offering an interesting perspective on the contribution of dendritic arbor structure to computation. While these studies offer valuable insights, they primarily rely on abstractions derived from spatially extended neurons, and do not fully exploit the detailed biological properties and spatial information of dendrites. Further investigation is needed to unveil the potential of leveraging more realistic neuron models for understanding the shared mechanisms underlying brain computation and deep learning. 90 91 92 In response to these challenges, we developed DeepDendrite, a tool that uses the Dendritic Hierarchical Scheduling (DHS) method to significantly reduce computational costs and incorporates an I/O module and a learning module to handle large datasets. With DeepDendrite, we successfully implemented a three-layer hybrid neural network, the Human Pyramidal Cell Network (HPC-Net) (Fig. ). This network demonstrated efficient training capabilities in image classification tasks, achieving approximately 25 times speedup compared to training on a traditional CPU-based platform (Fig. ; Supplementary Table ). 6a, b 6f 1 The illustration of the Human Pyramidal Cell Network (HPC-Net) for image classification. Images are transformed to spike trains and fed into the network model. Learning is triggered by error signals propagated from soma to dendrites. Szkolenie z mini-batch. Wiele sieci symuluje się jednocześnie z różnymi obrazami jako wejściami. Łączna aktualizacja wagi ΔW jest obliczana jako średnia ΔWi z każdej sieci. Comparison of the HPC-Net before and after training. Left, the visualization of hidden neuron responses to a specific input before (top) and after (bottom) training. Right, hidden layer weights (from input to hidden layer) distribution before (top) and after (bottom) training. Workflow of the transfer adversarial attack experiment. We first generate adversarial samples of the test set on a 20-layer ResNet. Then use these adversarial samples (noisy images) to test the classification accuracy of models trained with clean images. Prediction accuracy of each model on adversarial samples after training 30 epochs on MNIST (left) and Fashion-MNIST (right) datasets. Run time of training and testing for the HPC-Net. The batch size is set to 16. Left, run time of training one epoch. Right, run time of testing. Parallel NEURON + Python: training and testing on a single CPU with multiple cores, using 40-process-parallel NEURON to simulate the HPC-Net and extra Python code to support mini-batch training. DeepDendrite: training and testing the HPC-Net on a single GPU with DeepDendrite. a b c d e f Additionally, it is widely recognized that the performance of Artificial Neural Networks (ANNs) can be undermined by adversarial attacks —intentionally engineered perturbations devised to mislead ANNs. Intriguingly, an existing hypothesis suggests that dendrites and synapses may innately defend against such attacks . Our experimental results utilizing HPC-Net lend support to this hypothesis, as we observed that networks endowed with detailed dendritic structures demonstrated some increased resilience to transfer adversarial attacks compared to standard ANNs, as evident in MNIST and Fashion-MNIST datasets (Fig. ). This evidence implies that the inherent biophysical properties of dendrites could be pivotal in augmenting the robustness of ANNs against adversarial interference. Nonetheless, it is essential to conduct further studies to validate these findings using more challenging datasets such as ImageNet . 93 56 94 95 96 6d, e 97 In conclusion, DeepDendrite has shown remarkable potential in image classification tasks, opening up a world of exciting future directions and possibilities. To further advance DeepDendrite and the application of biologically detailed dendritic models in AI tasks, we may focus on developing multi-GPU systems and exploring applications in other domains, such as Natural Language Processing (NLP), where dendritic filtering properties align well with the inherently noisy and ambiguous nature of human language. Challenges include testing scalability in larger-scale problems, understanding performance across various tasks and domains, and addressing the computational complexity introduced by novel biological principles, such as active dendrites. By overcoming these limitations, we can further advance the understanding and capabilities of biophysically detailed dendritic neural networks, potentially uncovering new advantages, enhancing their robustness against adversarial attacks and noisy inputs, and ultimately bridging the gap between neuroscience and modern AI. Methods Simulation with DHS CoreNEURON simulator ( ) uses the NEURON architecture and is optimized for both memory usage and computational speed. We implement our Dendritic Hierarchical Scheduling (DHS) method in the CoreNEURON environment by modifying its source code. All models that can be simulated on GPU with CoreNEURON can also be simulated with DHS by executing the following command: 35 https://github.com/BlueBrain/CoreNeuron 25 coreneuron_exec -d /path/to/models -e time --cell-permute 3 --cell-nthread 16 --gpu The usage options are as in Table . 1 Accuracy of the simulation using cellular-level parallel computation To ensure the accuracy of the simulation, we first need to define the correctness of a cellular-level parallel algorithm to judge whether it will generate identical solutions compared with the proven correct serial methods, like the Hines method used in the NEURON simulation platform. Based on the theories in parallel computing , a parallel algorithm will yield an identical result as its corresponding serial algorithm, if and only if the data process order in the parallel algorithm is consistent with data dependency in the serial method. The Hines method has two symmetrical phases: triangularization and back-substitution. By analyzing the serial computing Hines method , we find that its data dependency can be formulated as a tree structure, where the nodes on the tree represent the compartments of the detailed neuron model. In the triangularization process, the value of each node depends on its children nodes. In contrast, during the back-substitution process, the value of each node is dependent on its parent node (Fig. ). Thus, we can compute nodes on different branches in parallel as their values are not dependent. 34 55 1d Based on the data dependency of the serial computing Hines method, we propose three conditions to make sure a parallel method will yield identical solutions as the serial computing Hines method: (1) The tree morphology and initial values of all nodes are identical to those in the serial computing Hines method; (2) In the triangularization phase, a node can be processed if and only if all its children nodes are already processed; (3) In the back-substitution phase, a node can be processed only if its parent node is already processed. Once a parallel computing method satisfies these three conditions, it will produce identical solutions as the serial computing method. Computational cost of cellular-level parallel computing method Aby teoretycznie ocenić czas pracy, czyli wydajność, metod obliczeniowych seryjnych i równoległych, wprowadzamy i sformułujemy pojęcie kosztów obliczeniowych w następujący sposób: and threads (basic computational units) to perform triangularization, parallel triangularization equals to divide the node set of into podwykonawców, czyli = { , , … } where the size of each subset | | ≤ , i.e., at most nodes can be processed each step since there are only threads. The process of the triangularization phase follows the order: → → ... → , and nodes in the same subset can be processed in parallel. So, we define | | (the size of set , i.e., here) as the computational cost of the parallel computing method. In short, we define the computational cost of a parallel method as the number of steps it takes in the triangularization phase. Because the back-substitution is symmetrical with triangularization, the total cost of the entire solving equation phase is twice that of the triangularization phase. T k V T n V w1 V2 Vn Vi k k k V1 V2 Vn VI V V n Mathematical scheduling problem Based on the simulation accuracy and computational cost, we formulate the parallelization problem as a mathematical scheduling problem: Given a tree = { , } and a positive integer , where is the node-set and is the edge set. Define partition ( ) = { , , … }, | | ≤ , 1 ≤ ≤ n, where | | indicates the cardinal number of subset , i.e., the number of nodes in , and for each node ∈ , all its children nodes { | dziecięce ( )} must in a previous subset gdzie 1 ≤ < . Our goal is to find an optimal partition ( ) whose computational cost | ( )| is minimal. T V E k V E P V V1 V2 wn VI k i Vi Vi Vi v Vi c c v Vj j i P* V P* V Here subset consists of all nodes that will be computed at -th step (Fig. ), so | ≤ ≤ ≤ Oznacza to, że możemy obliczyć węzły na każdym kroku maksymalnie, ponieważ liczba dostępnych przewodów jest . The restriction “for each node ∈ , all its children nodes { | ∈children( )} must in a previous subset , where 1 ≤ < ” indicates that node can be processed only if all its child nodes are processed. Vi i 2e Vi k k k v Vi c c v Vj j i v DHS implementation We aim to find an optimal way to parallelize the computation of solving linear equations for each neuron model by solving the mathematical scheduling problem above. To get the optimal partition, DHS first analyzes the topology and calculates the depth ( ) for all nodes ∈ . Then, the following two steps will be executed iteratively until every node ∈ is assigned to a subset: (1) find all candidate nodes and put these nodes into candidate set . A node is a candidate only if all its child nodes have been processed or it does not have any child nodes. (2) if | | ≤ , i.e., the number of candidate nodes is smaller or equivalent to the number of available threads, remove all nodes in and put them into , otherwise, remove deepest nodes from and add them to subset . Label these nodes as processed nodes (Fig. ). After filling in subset , go to step (1) to fill in the next subset . d v v V v V Q Q k Q V*i k Q Vi 2d Vi Vi+1 Correctness proof for DHS After applying DHS to a neural tree = { , }, we get a partition ( ) = { , , … }, | | ≤ , 1 ≤ ≤ . Nodes in the same subset will be computed in parallel, taking steps to perform triangularization and back-substitution, respectively. We then demonstrate that the reordering of the computation in DHS will result in a result identical to the serial Hines method. T V E P V w1 V2 Vn Vi k i n Vi n The partition ( ) obtained from DHS decides the computation order of all nodes in a neural tree. Below we demonstrate that the computation order determined by ( ) satisfies the correctness conditions. ( ) is obtained from the given neural tree . Operations in DHS do not modify the tree topology and values of tree nodes (corresponding values in the linear equations), so the tree morphology and initial values of all nodes are not changed, which satisfies condition 1: the tree morphology and initial values of all nodes are identical to those in serial Hines method. In triangularization, nodes are processed from subset to . As shown in the implementation of DHS, all nodes in subset are selected from the candidate set a węzeł można umieścić w only if all its child nodes have been processed. Thus the child nodes of all nodes in are in { , , … }, meaning that a node is only computed after all its children have been processed, which satisfies condition 2: in triangularization, a node can be processed if and only if all its child nodes are already processed. In back-substitution, the computation order is the opposite of that in triangularization, i.e., from to . As shown before, the child nodes of all nodes in are in { , , … }, so parent nodes of nodes in are in { , , … , który spełnia warunek 3: w back-substitution, węzeł może być przetwarzany tylko wtedy, gdy jego węzeł macierzyński jest już przetwarzany. P V P V P V T V1 wn Vi Q Q Vi V1 V2 Vi-1 Vn V1 Vi w1 V2 Vi-1 Vi Vi+1 Vi+2 Vn Optimality proof for DHS Ideą dowodów jest to, że jeśli istnieje inne optymalne rozwiązanie, można je przekształcić w nasze rozwiązanie DHS bez zwiększania liczby kroków wymaganych przez algorytm, wskazując tym samym, że rozwiązanie DHS jest optymalne. For each subset w ( DHS porusza się (numer prądu) najgłębsze węzły z odpowiedniego zestawu kandydatów to . If the number of nodes in jest mniejszy niż Przenieś wszystkie węzły z Dwóch Aby to uprościć, wprowadzamy Wskazywanie głębokości sumy deepest nodes in . All subsets in ( ) satisfy the max-depth criteria (Supplementary Fig. Następnie udowodniono, że wybieranie najgłębszych węzłów w każdej iteracji powoduje an optimal partition. If there exists an optimal partition = { , , … } containing subsets that do not satisfy the max-depth criteria, we can modify the subsets in ( ) so that all subsets consist of the deepest nodes from and the number of subsets ( | ( )|) remain the same after modification. Vi P V k Qi VI Qi k Qi VI w k Qi P V 6a P(V) P*(V) V*1 V*2 V*s P* V Q P* V Without any loss of generalization, we start from the first subset not satisfying the criteria, i.e., . There are two possible cases that will make not satisfy the max-depth criteria: (1) | | < and there exist some valid nodes in that are not put to ; (2) | | = but nodes in are not the deepest nodes in . V*i V*i V * I k Qi V*i V * I k V*i k Qi For case (1), because some candidate nodes are not put to , węzły te muszą znajdować się w następnych podzbiorach. jako Włocławek , możemy przenieść odpowiednie węzły z następnych podzbiorów do który nie zwiększy liczby podzespołów i spełniają kryteria dodatkowe (Fig. W tym przypadku (2), w tym Włocław = , te głębsze węzły, które nie są przenoszone z zestawu kandydatów into must be added to subsequent subsets (Supplementary Fig. , bottom). These deeper nodes can be moved from subsequent subsets to w następujący sposób. zakładając, że po wypełnieniu , is picked and one of the -th deepest nodes is still in , thus will be put into a subsequent subset ( > ). We first move from to + , then modify subset + as follows: if | + | ≤ and none of the nodes in + is the parent of node , stop modifying the latter subsets. Otherwise, modify + as follows (Supplementary Fig. ): if the parent node of is in + , move this parent node to + ; else move the node with minimum depth from + to + . After adjusting , modify subsequent subsets + , + , … with the same strategy. Finally, move from to . V * I V * I < k V * I V * I 6b V * I k Qi V*i 6b V*i V*i v k v’ Qi v’ V*j j i v V*i V*i 1 V*i 1 V*i 1 k V*i 1 v V*i 1 6c v V*i 1 V*i 2 V*i 1 V*i 2 V*i V*i 1 V*i 2 V*j-1 v’ V * J V*i Dzięki strategii modyfikacji opisanej powyżej możemy zastąpić wszystkie płaskie węzły w Z tą Najgłębszy węzeł w i zachować liczbę podzbiorów, tj. ( Możemy modyfikować węzły z tą samą strategią dla wszystkich podzbiorów w ( nie zawiera najgłębszych węzłów. wreszcie, wszystkie podzbiory ∈ ( ) może spełniać kryteria maksymalnej głębokości i ( 2) Po zmianie nie ulega zmianie. V * I k Qi P * V P * V V * I P* V P * V W rezultacie DHS generuje partycję ( ) i wszystkie podzespoły ∈ ( ) spełniają warunki maksymalnej głębokości: . dla każdej innej optymalnej partycji ( ) możemy modyfikować jego podzbiory, aby jego struktura była taka sama jak ( ), tzn. każdy podzbiór składa się z najgłębszych węzłów w zespole kandydata i utrzymuje ( ) Zmiany w rozdzielczości, czyli oddzielność ( ) uzyskane z DHS jest jednym z optymalnych partycji. P V VI P V P * V P V P * V | P V Wdrożenie GPU i wzmocnienie pamięci Aby osiągnąć wysoką przepustowość pamięci, GPU wykorzystuje hierarchię pamięci (1) pamięci globalnej, (2) pamięci podręcznej, (3) rejestru, gdzie pamięć globalna ma dużą pojemność, ale niską przepustowość, podczas gdy rejestry mają niską pojemność, ale wysoką przepustowość. GPU wykorzystuje architekturę SIMT (Single-Instruction, Multiple-Thread). Warps są podstawowymi jednostkami planowania na GPU (warp jest grupą 32 równoległych pasm). Prawidłowe uporządkowanie węzłów jest niezbędne dla tej partii obliczeń w warpach, aby upewnić się, że DHS otrzymuje identyczne wyniki jak metoda serialu Hines. Podczas wdrażania DHS na GPU, najpierw grupujemy wszystkie komórki w wiele warpów w oparciu o ich morfologii. Komórki o podobnych morfologii są zgrupowane w tej samej warp. Następnie stosujemy DHS do wszystkich neuronów, przypisując oddziały każdego neuronu do wielu pasm. Ponieważ neurony są zgrupowane w warpy, pasma tego samego neuronu są w tej samej warp. Dlatego wewnętrzna synchronizacja w warpach utrzymuje kolejność obliczeń zgodną z zależnością danych metody serialu Hines. Wreszcie 46 Gdy warp ładuje wstępnie wyrównane i kolejno przechowywane dane z pamięci globalnej, może w pełni wykorzystać pamięć podręczną, co prowadzi do wysokiej przepustowości pamięci, podczas gdy dostęp do danych przechowywanych w rozproszeniu zmniejszyłby przepustowość pamięci. Po przydzieleniu oddziałów i ponownym uporządkowaniu przewodów, przenosimy dane w pamięci globalnej, aby uczynić je spójnymi z poleceniami obliczeniowymi, aby warpowie mogli ładować kolejno przechowywane dane podczas wykonywania programu. Modele biofizyczne pełnego i niewielkiego kręgosłupa We used the published human pyramidal neuron . The membrane capacitance m = 0.44 μF cm-2, membrane resistance m = 48,300 Ω cm2, and axial resistivity a = 261.97 Ω cm. In this model, all dendrites were modeled as passive cables while somas were active. The leak reversal potential l = -83.1 mV. Ion channels such as Na+ and K+ were inserted on soma and initial axon, and their reversal potentials were Na = 67.6 mV, K = -102 mV respectively. All these specific parameters were set the same as in the model of Eyal, et al. , for more details please refer to the published model (ModelDB, access No. 238347). 51 c r r E E E 51 In the few-spine model, the membrane capacitance and maximum leak conductance of the dendritic cables 60 μm away from soma were multiplied by a spine factor to approximate dendritic spines. In this model, spine was set to 1.9. Only the spines that receive synaptic inputs were explicitly attached to dendrites. F F In the full-spine model, all spines were explicitly attached to dendrites. We calculated the spine density with the reconstructed neuron in Eyal, et al. . The spine density was set to 1.3 μm-1, and each cell contained 24994 spines on dendrites 60 μm away from the soma. 51 The morphologies and biophysical mechanisms of spines were the same in few-spine and full-spine models. The length of the spine neck neck = 1.35 μm and the diameter neck = 0.25 μm, whereas the length and diameter of the spine head were 0.944 μm, i.e., the spine head area was set to 2.8 μm2. Both spine neck and spine head were modeled as passive cables, with the reversal potential = -86 mV. The specific membrane capacitance, membrane resistance, and axial resistivity were the same as those for dendrites. L D El Synaptic inputs We investigated neuronal excitability for both distributed and clustered synaptic inputs. All activated synapses were attached to the terminal of the spine head. For distributed inputs, all activated synapses were randomly distributed on all dendrites. For clustered inputs, each cluster consisted of 20 activated synapses that were uniformly distributed on a single randomly-selected compartment. All synapses were activated simultaneously during the simulation. AMPA-based and NMDA-based synaptic currents were simulated as in Eyal et al.’s work. AMPA conductance was modeled as a double-exponential function and NMDA conduction as a voltage-dependent double-exponential function. For the AMPA model, the specific rise and rozpad został ustawiony na 0,3 i 1,8 ms. Dla modelu NMDA, rise and decay were set to 8.019 and 34.9884 ms, respectively. The maximum conductance of AMPA and NMDA were 0.73 nS and 1.31 nS. τ τ τ τ Background noise We attached background noise to each cell to simulate a more realistic environment. Noise patterns were implemented as Poisson spike trains with a constant rate of 1.0 Hz. Each pattern started at start = 10 ms and lasted until the end of the simulation. We generated 400 noise spike trains for each cell and attached them to randomly-selected synapses. The model and specific parameters of synaptic currents were the same as described in , except that the maximum conductance of NMDA was uniformly distributed from 1.57 to 3.275, resulting in a higher AMPA to NMDA ratio. t Synaptic Inputs Exploring neuronal excitability We investigated the spike probability when multiple synapses were activated simultaneously. For distributed inputs, we tested 14 cases, from 0 to 240 activated synapses. For clustered inputs, we tested 9 cases in total, activating from 0 to 12 clusters respectively. Each cluster consisted of 20 synapses. For each case in both distributed and clustered inputs, we calculated the spike probability with 50 random samples. Spike probability was defined as the ratio of the number of neurons fired to the total number of samples. All 1150 samples were simulated simultaneously on our DeepDendrite platform, reducing the simulation time from days to minutes. Performing AI tasks with the DeepDendrite platform Konwencjonalne szczegółowe symulatory neuronów nie posiadają dwóch funkcji istotnych dla współczesnych zadań związanych z sztuczną inteligencją: (1) alternatywne wykonywanie symulacji i aktualizacji wagi bez ciężkiej ponownej inicjalizacji i (2) jednoczesne przetwarzanie próbek wielu bodźców w sposób podobny do partii. DeepDendrite consists of three modules (Supplementary Fig. ): (1) an I/O module; (2) a DHS-based simulating module; (3) a learning module. When training a biophysically detailed model to perform learning tasks, users first define the learning rule, then feed all training samples to the detailed model for learning. In each step during training, the I/O module picks a specific stimulus and its corresponding teacher signal (if necessary) from all training samples and attaches the stimulus to the network model. Then, the DHS-based simulating module initializes the model and starts the simulation. After simulation, the learning module updates all synaptic weights according to the difference between model responses and teacher signals. After training, the learned model can achieve performance comparable to ANN. The testing phase is similar to training, except that all synaptic weights are fixed. 5 HPC-Net model Image classification is a typical task in the field of AI. In this task, a model should learn to recognize the content in a given image and output the corresponding label. Here we present the HPC-Net, a network consisting of detailed human pyramidal neuron models that can learn to perform image classification tasks by utilizing the DeepDendrite platform. HPC-Net has three layers, i.e., an input layer, a hidden layer, and an output layer. The neurons in the input layer receive spike trains converted from images as their input. Hidden layer neurons receive the output of input layer neurons and deliver responses to neurons in the output layer. The responses of the output layer neurons are taken as the final output of HPC-Net. Neurons between adjacent layers are fully connected. For each image stimulus, we first convert each normalized pixel to a homogeneous spike train. For pixel with coordinates ( ) in the image, the corresponding spike train has a constant interspike interval ISI( ) (in ms) which is determined by the pixel value ( ) jak pokazano w Eq. ( ) w x, y τ x, y p x, y 1 In our experiment, the simulation for each stimulus lasted 50 ms. All spike trains started at 9 + ISI ms and lasted until the end of the simulation. Then we attached all spike trains to the input layer neurons in a one-to-one manner. The synaptic current triggered by the spike arriving at time jest podawany przez τ t0 where is the post-synaptic voltage, the reversal potential syn = 1 mV, the maximum synaptic conductance max = 0.05 μS, and the time constant = 0.5 ms. v E g τ Neurons in the input layer were modeled with a passive single-compartment model. The specific parameters were set as follows: membrane capacitance m = 1.0 μF cm-2, membrane resistance m = 104 Ω cm2, axial resistivity a = 100 Ω cm, reversal potential of passive compartment l = 0 mV. c r r E Ukryta warstwa zawiera grupę ludzkich modeli neuronów piramidalnych, otrzymujących napięcia somatyczne neuronów warstwy wejściowej. , and all neurons were modeled with passive cables. The specific membrane capacitance m = 1.5 μF cm-2, membrane resistance m = 48,300 Ω cm2, axial resistivity a = 261.97 Ω cm, and the reversal potential of all passive cables l = 0 mV. Input neurons could make multiple connections to randomly-selected locations on the dendrites of hidden neurons. The synaptic current activated by the -th synapse of the Wejście neuronu na neuron „dendryt” jest zdefiniowany jako Eq. ( ), gdzie is the synaptic conductance, jest masą synaptyczną, jest funkcją aktywacji somatycznej podobną do ReLU i jest napięciem somatycznym -th input neuron at time . 51 c r r E k i j 4 gijk Wijk i t Neurons in the output layer were also modeled with a passive single-compartment model, and each hidden neuron only made one synaptic connection to each output neuron. All specific parameters were set the same as those of the input neurons. Synaptic currents activated by hidden neurons are also in the form of Eq. ( ). 4 Image classification with HPC-Net For each input image stimulus, we first normalized all pixel values to 0.0-1.0. Then we converted normalized pixels to spike trains and attached them to input neurons. Somatic voltages of the output neurons are used to compute the predicted probability of each class, as shown in equation , where is the probability of -th class predicted by the HPC-Net, is the average somatic voltage from 20 ms to 50 ms of the -th output neuron, and indicates the number of classes, which equals the number of output neurons. The class with the maximum predicted probability is the final classification result. In this paper, we built the HPC-Net with 784 input neurons, 64 hidden neurons, and 10 output neurons. 6 Pi i i C Zasady plastyczności synaptycznej dla HPC-Net Inspired by previous work , stosujemy zasadę uczenia się w oparciu o gradient do szkolenia naszego HPC-Net do wykonywania zadania klasyfikacji obrazu. ), gdzie is the predicted probability for class , indicates the actual class the stimulus image belongs to, = 1 if input image belongs to class , oraz = 0 if not. 36 7 pi i yi yi i yi When training HPC-Net, we compute the update for weight (the synaptic weight of the -th synapse connecting neuron to neuron w każdym etapie. po symulacji każdego bodźca obrazu, jest aktualizowany, jak pokazano w Eq. ( ): Wijk k i j województwo 8 Here is the learning rate, is the update value at time , , are somatic voltages of neuron i respectively, is the Prąd synaptyczny aktywowany przez neuron Jest neuronem , its synaptic conductance, is the transfer resistance between the -th connected compartment of neuron on neuron Dendryty do neuronów ’s soma, s = 30 ms, e = 50 ms to czas rozpoczęcia i czas zakończenia nauki, odpowiednio. dla neuronów wyjściowych, termin błędu można obliczyć, jak pokazano w Eq. ( ). For hidden neurons, the error term is calculated from the error terms in the output layer, given in Eq. ( ). t wj vi i j Iijk k i j Gijów Królestwo k i j j t t 10 11 Since all output neurons are single-compartment, equals to the input resistance of the corresponding compartment, . Transfer and input resistances are computed by NEURON. Mini-batch training is a typical method in deep learning for achieving higher prediction accuracy and accelerating convergence. DeepDendrite also supports mini-batch training. When training HPC-Net with mini-batch size batch, we make kopie partii HPC-Net. Podczas treningu każda kopia jest karmiona inną próbką szkolenia z partii. DeepDendrite najpierw oblicza aktualizację wagi dla każdej kopii oddzielnie. Po wykonaniu wszystkich kopii w bieżącej serii szkoleniowej oblicza się średnią aktualizację wagi, a wagi we wszystkich kopiach są aktualizowane o tę samą kwotę. N N Robustness against adversarial attack with HPC-Net Aby wykazać solidność HPC-Net, przetestowaliśmy dokładność przewidywania na próbkach przeciwnika i porównaliśmy ją z analogowym ANN (jednym z tą samą strukturą 784-64-10 i aktywacją ReLU, dla uczciwego porównania w naszym HPC-Net każdy neuron wejściowy wykonał tylko jedno połączenie synaptyczne z każdym ukrytym neuronem). Najpierw przeszkoliliśmy HPC-Net i ANN z oryginalnym zestawem szkoleniowym (oryginalne czyste obrazy). Następnie dodaliśmy hałas przeciwnika do zestawu testowego i zmierzyliśmy ich dokładność przewidywania na zestawie testowym. , generowanie hałasu przeciwnika za pomocą metody FGSM . ANN was trained with PyTorch , and HPC-Net was trained with our DeepDendrite. For fairness, we generated adversarial noise on a significantly different network model, a 20-layer ResNet . The noise level ranged from 0.02 to 0.2. We experimented on two typical datasets, MNIST and Fashion-MNIST Wyniki pokazują, że dokładność przewidywania HPC-Net jest odpowiednio 19% i 16,72% wyższa niż analogowego ANN. 98 99 93 100 101 95 96 Reporting summary Further information on research design is available in the linked to this article. Podsumowanie raportu Nature Portfolio Data availability Dane, które wspierają wyniki tego badania są dostępne w papierze, dodatkowych informacjach i plikach danych źródłowych dostarczonych wraz z tym dokumentem. – Są dostępne w Zbiór danych MNIST jest publicznie dostępny na Zbiór danych Fashion-MNIST jest publicznie dostępny pod adresem . are provided with this paper. 3 6 https://github.com/pkuzyc/DeepDendrite http://yann.lecun.com/exdb/mnist https://github.com/zalandoresearch/fashion-mnist Source data Dostępność kodu Kod źródłowy DeepDendrite, a także modele i kod używany do odtwarzania Figs. – in this study are available at . 3 6 https://github.com/pkuzyc/DeepDendrite References McCulloch, W. S. & Pitts, W. Logiczny kalkulator idei istotnych w aktywności nerwowej. LeCun, Y., Bengio, Y. i Hinton, G. Głębokie uczenie się. Natura 521, 436–444 (2015). Poirazi, P., Brannon, T. & Mel, B. W. Arytmetyka sumowania synaptycznego podpięciu w komórce piramidalnej modelu CA1. London, M. & Häusser, M. Dendritic computation. , 503–532 (2005). Annu. Rev. Neurosci. 28 Branco, T. & Häusser, M. Pojedyncza gałąź dendrytowa jako podstawowa jednostka funkcjonalna w układzie nerwowym. Curr. Opin. Neurobiol. 20, 494–502 (2010). Stuart, G. J. & Spruston, N. Integracja dendrytowa: 60 lat postępu. Nat. Neurosci. 18, 1713–1721 (2015). Poirazi, P. i Papoutsi, A. Oświecenie funkcji dendrytycznej modelami obliczeniowymi. Nat. Rev. Neurosci. 21, 303–321 (2020). Yuste, R. & Denk, W. Kręgosłupy dendrytyczne jako podstawowe jednostki funkcjonalne integracji neuronowej. Engert, F. & Bonhoeffer, T. Dendritic spine changes associated with hippocampal long-term synaptic plasticity. , 66–70 (1999). Nature 399 Yuste, R. Kręgi dendrytyczne i obwody rozproszone. Neuron 71, 772–781 (2011). Yuste, R. Elektryczna kompartmentalizacja w kręgach dendrytowych. Annu. Rev. Neurosci. 36, 429–449 (2013). Rall, W. Branching dendritic trees and motoneuron membrane resistivity. , 491–527 (1959). Exp. Neurol. 1 Segev, I. & Rall, W. Badanie obliczeniowe podniecającego się kręgosłupa dendrytowego. J. Neurophysiol. 60, 499-523 (1988). Silver, D. et al. Opanowanie gry z głębokimi sieciami nerwowymi i poszukiwaniem drzew. Nature 529, 484–489 (2016). Silver, D. et al. A general reinforcement learning algorithm that masters chess, shogi, and go through self-play. , 1140–1144 (2018). Science 362 McCloskey, M. & Cohen, N. J. Katastrofalne zakłócenia w sieciach łącznościowych: problem uczenia się sekwencyjnego. French, R. M. Catastrophic forgetting in connectionist networks. , 128–135 (1999). Trends Cogn. Sci. 3 Naud, R. & Sprekeler, H. Sparse bursts optimize information transmission in a multiplexed neural code. , E6329–E6338 (2018). Proc. Natl Acad. Sci. USA 115 Sacramento, J., Costa, R. P., Bengio, Y. & Senn, W. Dendrytyczne mikrocirkulacje kory zbliżają się do algorytmu backpropagacji. w Advances in Neural Information Processing Systems 31 (NeurIPS 2018) (NeurIPS*,* 2018). Payeur, A., Guerguiev, J., Zenke, F., Richards, B. A. & Naud, R. Plastyczność synaptyczna zależna od Bursta może koordynować uczenie się w obwodach hierarchicznych. Bicknell, B. A. & Häusser, M. Reguła uczenia się synaptycznego w celu wykorzystania obliczeń dendrytowych nieliniowych Neuron 109, 4001–4017 (2021). Moldwin, T., Kalmenson, M. & Segev, I. The gradient clusteron: a model neuron that learns to solve classification tasks via dendritic nonlinearities, structural plasticity, and gradient descent. , e1009015 (2021). PLoS Comput. Biol. 17 Hodgkin, A. L. & Huxley, A. F. A quantitative description of membrane current and Its application to conduction and excitation in nerve. , 500–544 (1952). J. Physiol. 117 Rall, W. Teoria właściwości fizjologicznych dendrytów. Ann. N. Y. Acad. Sci. 96, 1071–1092 (1962). Hines, M. L. i Carnevale, N. T. Środowisko symulacji neuronów. Neural Comput. 9, 1179–1209 (1997). Bower, J. M. & Beeman, D. w Księdze Genezy: Badając realistyczne modele neuronowe za pomocą ogólnego systemu symulacji nerwowej (eds Bower, J. M. & Beeman, D.) 17–27 (Springer New York, 1998). Hines, M. L., Eichner, H. & Schürmann, F. Neuron splitting in compute-bound parallel network simulations enables runtime scaling with twice as many processors. , 203–210 (2008). J. Comput. Neurosci. 25 Hines, M. L., Markram, H. & Schürmann, F. Fully implicit parallel simulation of single neurons. , 439–448 (2008). J. Comput. Neurosci. 25 Ben-Shalom, R., Liberman, G. i Korngreen, A. Przyspieszanie modelowania oddziałowego na jednostce graficznej. Tsuyuki, T., Yamamoto, Y. & Yamazaki, T. Efficient numerical simulation of neuron models with spatial structure on graphics processing units. In (eds Hirose894Akiraet al.) 279–285 (Springer International Publishing, 2016). Proc. 2016 International Conference on Neural Information Processing Vooturi, D. T., Kothapalli, K. & Bhalla, USA Parallelizing Hines Matrix Solver in Neuron Simulations on GPU. In Proc. IEEE 24th International Conference on High Performance Computing (HiPC) 388–397 (IEEE, 2017). Huber, F. Efficient tree solver for hines matrices on the GPU. Preprint at (2018). https://arxiv.org/abs/1810.12742 Korte, B. & Vygen, J. Teoria optymalizacji kombinacyjnej i algorytmy 6 edn (Springer, 2018). Gebali, F. Algorytmy i obliczenia równoległe (Wiley, 2011) Kumbhar, P. et al. CoreNEURON: Zoptymalizowany silnik obliczeniowy dla symulatora NEURON. Front. Neuroinform. 13, 63 (2019). Urbanczik, R. & Senn, W. Learning by the dendritic prediction of somatic spiking. , 521–528 (2014). Neuron 81 Ben-Shalom, R., Aviv, A., Razon, B. & Korngreen, A. Optymalizacja modeli kanałów jonowych przy użyciu równoległego algorytmu genetycznego na procesorach graficznych. Mascagni, M. A parallelizing algorithm for computing solutions to arbitrarily branched cable neuron models. , 105–114 (1991). J. Neurosci. Methods 36 McDougal, R. A. et al. Twenty years of modelDB and beyond: building essential modeling tools for the future of neuroscience. , 1–10 (2017). J. Comput. Neurosci. 42 Migliore, M., Messineo, L. & Ferrante, M. Dendritic Ih selektywnie blokuje czasowe sumowanie niezsynchronizowanych wejść dystalnych w neuronach piramidalnych CA1. Hemond, P. et al. Różne klasy komórek piramidalnych wykazują wzajemnie wykluczające się wzorce strzelania w strefie hipokampalnej CA3b. Hay, E., Hill, S., Schürmann, F., Markram, H. & Segev, I. Models of neocortical layer 5b pyramidal cells capturing a wide range of dendritic and perisomatic active Properties. , e1002107 (2011). PLoS Comput. Biol. 7 Masoli, S., Solinas, S. & D’Angelo, E. Action potential processing in a detailed purkinje cell model reveals a critical role for axonal compartmentalization. , 47 (2015). Front. Cell. Neurosci. 9 Lindroos, R. et al. Basal ganglia neuromodulation over multiple temporal and structural scales—simulations of direct pathway MSNs investigate the fast onset of dopaminergic effects and predict the role of Kv4.2. , 3 (2018). Front. Neural Circuits 12 Migliore, M. et al. Synaptic clusters function as odor operators in the olfactory bulb. , 8499–8504 (2015). Proc. Natl Acad. Sci. USa 112 NVIDIA. Przewodnik po programowaniu C++ CUDA. https://docs.nvidia.com/cuda/cuda-c-programming-guide/index.html (2021). NVIDIA. CUDA C++ Najlepsze praktyki Przewodnik. https://docs.nvidia.com/cuda/cuda-c-best-practices-guide/index.html (2021). Harnett, M. T., Makara, J. K., Spruston, N., Kath, W. L. & Magee, J. C. Amplifikacja synaptyczna przez kręgosłupy dendrytyczne zwiększa współpracę wejściową. Natura 491, 599–602 (2012). Chiu, C. Q. et al. Compartmentalization of GABAergic inhibition by dendritic spines. , 759–762 (2013). Science 340 Tønnesen, J., Katona, G., Rózsa, B. & Nägerl, U. V. Spine neck plasticity regulates compartmentalization of synapses. , 678–685 (2014). Nat. Neurosci. 17 Eyal, G. et al. Human cortical pyramidal neurons: from spines to spikes via models. , 181 (2018). Front. Cell. Neurosci. 12 Koch, C. i Zador, A. Funkcja kręgów dendrytowych: urządzenia obsługujące biochemiczną, a nie elektryczną kompartmentalizację. Koch, C. Spines Dendritic. w biofizyce obliczeniowej (Oxford University Press, 1999). Rapp, M., Yarom, Y. & Segev, I. Wpływ równoległej aktywności tła włókien na właściwości kablowe komórek cerebellar purkinje. Hines, M. Efficient computation of branched nerve equations. , 69–76 (1984). Int. J. Bio-Med. Comput. 15 Nayebi, A. & Ganguli, S. Biologically inspired protection of deep networks from adversarial attacks. Preprint at (2017). https://arxiv.org/abs/1703.09202 Goddard, N. H. & Hood, G. Simulacja na dużą skalę przy użyciu równoległego genezy. w Księdze Genezy: Badanie realistycznych modeli nerwowych przy użyciu ogólnego systemu symulacji nerwowej (eds Bower James M. & Beeman David) 349-379 (Springer New York, 1998). Migliore, M., Cannia, C., Lytton, W. W., Markram, H. & Hines, M. L. Równoległe symulacje sieciowe z NEURON. Lytton, W. W. et al. Simulation neurotechnologies for advancing brain research: parallelizing large networks in NEURON. , 2063–2090 (2016). Neural Comput. 28 Valero-Lara, P. et al. cuHinesBatch: Rozwiązywanie wielu systemów Hines na GPU projektu ludzkiego mózgu. w Proc. 2017 Międzynarodowa Konferencja Nauki Obliczeniowej 566-575 (IEEE, 2017). Akar, N. A. et al. Arbor — Morfologicznie szczegółowa biblioteka symulacji sieci neuronowych dla współczesnych architektur obliczeniowych o wysokiej wydajności. w Proc. 27th Euromicro International Conference on Parallel, Distributed and Network-Based Processing (PDP) 274–282 (IEEE, 2019). Ben-Shalom, R. et al. NeuroGPU: Accelerating multi-compartment, biophysically detailed neuron simulations on GPUs. , 109400 (2022). J. Neurosci. Methods 366 Rempe, M. J. & Chopp, D. L. A predictor-corrector algorithm for reaction-diffusion equations associated with neural activity on branched structures. , 2139–2161 (2006). SIAM J. Sci. Comput. 28 Kozloski, J. & Wagner, J. An ultrascalable solution to large-scale neural tissue simulation. , 15 (2011). Front. Neuroinform. 5 Jayant, K. et al. Targeted intracellular voltage recordings from dendritic spines using quantum-dot-coated nanopipettes. , 335–342 (2017). Nat. Nanotechnol. 12 Palmer, L. M. & Stuart, G. J. Potencjalne zmiany membranowe w kręgosłupach dendrytowych podczas potencjałów działania i wejścia synaptycznego. Nishiyama, J. & Yasuda, R. Biochemical computation for spine structural plasticity. , 63–75 (2015). Neuron 87 Yuste, R. & Bonhoeffer, T. Morphological changes in dendritic spines associated with long-term synaptic plasticity. , 1071–1089 (2001). Annu. Rev. Neurosci. 24 Holtmaat, A. i Svoboda, K. Od doświadczenia zależna strukturalna plastyczność synaptyczna w mózgu ssaków. Nat. Rev. Neurosci. 10, 647–658 (2009). Caroni, P., Donato, F. & Muller, D. Structural plasticity upon learning: regulation and functions. , 478–490 (2012). Nat. Rev. Neurosci. 13 Keck, T. et al. Masywna restrukturyzacja obwodów neuronowych podczas reorganizacji funkcjonalnej dorosłej kory wzrokowej. Nat. Neurosci. 11, 1162 (2008). Hofer, S. B., Mrsic-Flogel, T. D., Bonhoeffer, T. & Hübener, M. Doświadczenie pozostawia trwały ślad strukturalny w obwodach kory. Trachtenberg, J. T. et al. Long-term in vivo imaging of experience-dependent synaptic plasticity in adult cortex. , 788–794 (2002). Nature 420 Marik, S. A., Yamahachi, H., McManus, J. N., Szabo, G. & Gilbert, C. D. Axonal dynamics of excitatory and inhibitory neurons in somatosensory cortex. , e1000395 (2010). PLoS Biol. 8 Xu, T. et al. Rapid formation and selective stabilization of synapses for enduring motor memories. , 915–919 (2009). Nature 462 Albarran, E., Raissi, A., Jáidar, O., Shatz, C. J. & Ding, J. B. Wzmocnienie uczenia się motorycznego poprzez zwiększenie stabilności nowo utworzonych kręgów dendrytowych w korze motorycznej Neuron 109, 3298–3311 (2021). Branco, T. & Häusser, M. Gradienty integracji synaptycznej w pojedynczych dendrytach komórek piramidalnych kory. Neuron 69, 885–892 (2011). Major, G., Larkum, M. E. & Schiller, J. Active properties of neocortical pyramidal neuron dendrites. , 1–24 (2013). Annu. Rev. Neurosci. 36 Gidon, A. et al. Dendrytyczne potencjały działania i obliczenia w ludzkiej warstwie 2/3 neuronów kory. nauka 367, 83–87 (2020). Doron, M., Chindemi, G., Muller, E., Markram, H. & Segev, I. Czasowe hamowanie synaptyczne kształtuje szczyty NMDA, wpływające na miejscowe przetwarzanie dendrytyczne i globalne właściwości I/O neuronów kory. Du, K. et al. Inhibicja typu komórkowego potencjału płaskowyżu dendrytowego w neuronach projekcji kręgosłupa ścięgiennego. Proc. Natl Acad. Sci. USA 114, E7612–E7621 (2017). Smith, S. L., Smith, I. T., Branco, T. & Häusser, M. Dendritic spikes enhance stimulus selectivity in cortical neurons in vivo. , 115–120 (2013). Nature 503 Xu, N.-l et al. Nielinearna integracja dendrytowa wejść sensorycznych i silnikowych podczas czynnego zadania czujnika. natura 492, 247–251 (2012). Takahashi, N., Oertner, T. G., Hegemann, P. & Larkum, M. E. Active cortical dendrites modulate perception. , 1587–1590 (2016). Science 354 Sheffield, M. E. & Dombeck, D. A. Przejściowe występowanie wapnia na dendrytowym drzewie przewiduje właściwości pola. Natura 517, 200–204 (2015). Markram, H. et al. Reconstruction and simulation of neocortical microcircuitry. , 456–492 (2015). Cell 163 Billeh, Y. N. et al. Systematyczna integracja danych strukturalnych i funkcjonalnych w wieloskalach modeli pierwotnej kory wzrokowej myszy. Neuron 106, 388–403 (2020). Hjorth, J. et al. Mikrocirkulacje striatu w krzemu. Proc. Natl Acad. Sci. USA 117, 202000671 (2020). Guerguiev, J., Lillicrap, T. P. & Richards, B. A. W kierunku głębokiego uczenia się z segregowanymi dendrytami. elife 6, e22901 (2017). Iyer, A. et al. Avoiding catastrophe: active dendrites enable multi-task learning in dynamic environments. , 846219 (2022). Front. Neurorobot. 16 Jones, I. S. & Kording, K. P. Might a single neuron solve interesting machine learning problems through successive computations on its dendritic tree? , 1554–1571 (2021). Neural Comput. 33 Bird, A. D., Jedlicka, P. & Cuntz, H. Dendritic normalisation improves learning in sparsely connected artificial neural networks. , e1009202 (2021). PLoS Comput. Biol. 17 Goodfellow, I. J., Shlens, J. & Szegedy, C. Wyjaśnianie i wykorzystywanie przykładów przeciwstawnych. w III Międzynarodowej Konferencji na temat reprezentacji uczenia się (ICLR) (ICLR, 2015). Papernot, N., McDaniel, P. & Goodfellow, I. Przenoszenie w uczeniu maszynowym: od zjawisk do ataków czarnych skrzynek przy użyciu próbek przeciwników. Wstępny druk na https://arxiv.org/abs/1605.07277 (2016). Lecun, Y., Bottou, L., Bengio, Y. & Haffner, P. Gradient-based learning applied to document recognition. , 2278–2324 (1998). Proc. IEEE 86 Xiao, H., Rasul, K. & Vollgraf, R. Fashion-MNIST: a novel image dataset for benchmarking machine learning algorithms. Preprint at (2017). http://arxiv.org/abs/1708.07747 Bartunov, S. et al. Assessing the scalability of biologically-motivated deep learning algorithms and architectures. In (NeurIPS, 2018). Advances in Neural Information Processing Systems 31 (NeurIPS 2018) Rauber, J., Brendel, W. & Bethge, M. Foolbox: A Python toolbox to benchmark the robustness of machine learning models. In (2017). Reliable Machine Learning in the Wild Workshop, 34th International Conference on Machine Learning Rauber, J., Zimmermann, R., Bethge, M. & Brendel, W. Foolbox native: fast adversarial attacks to benchmark the robustness of machine learning models in PyTorch, TensorFlow, and JAX. , 2607 (2020). J. Open Source Softw. 5 Paszke, A. et al. PyTorch: Imperatywny styl, biblioteka głębokiego uczenia się o wysokiej wydajności. In Advances in Neural Information Processing Systems 32 (NeurIPS 2019) (NeurIPS, 2019). He, K., Zhang, X., Ren, S. & Sun, J. Deep residual learning for image recognition. In Proc. 2016 IEEE Conference on Computer Vision and Pattern Recognition (CVPR) 770–778 (IEEE, 2016). Uznania The authors sincerely thank Dr. Rita Zhang, Daochen Shi and members at NVIDIA for the valuable technical support of GPU computing. This work was supported by the National Key R&D Program of China (No. 2020AAA0130400) to K.D. and T.H., National Natural Science Foundation of China (No. 61088102) to T.H., National Key R&D Program of China (No. 2022ZD01163005) to L.M., Key Area R&D Program of Guangdong Province (No. 2018B030338001) to T.H., National Natural Science Foundation of China (No. 61825101) to Y.T., Swedish Research Council (VR-M-2020-01652), Swedish e-Science Research Centre (SeRC), EU/Horizon 2020 No. 945539 (HBP SGA3), and KTH Digital Futures to J.H.K., J.H., and A.K., Swedish Research Council (VR-M-2021-01995) and EU/Horizon 2020 no. 945539 (HBP SGA3) to S.G. and A.K. Part of the simulations were enabled by resources provided by the Swedish National Infrastructure for Computing (SNIC) at PDC KTH partially funded by the Swedish Research Council through grant agreement no. 2018-05973. Niniejszy artykuł jest dostępny w naturze na podstawie licencji CC by 4.0 Deed (Attribution 4.0 International). Ten dokument jest Licencja CC by 4.0 Deed (Attribution 4.0 International). Dostępne w naturze
