ავტორი : Yichen Zhang Go მთავარი მე ვარ Xiaofei Liu J. J. Johannes Hjorth Alexander Kozlov Yutao He Shenjian Zhang Jeanette Hellgren Kotaleski Yonghong Tian სტეპერი Grillner Kai Du Tiejun Huang Authors: იურიდიული Zhang Go მთავარი მე ვარ Xiaofei Liu J. J. Johannes Hjorth Alexander კოსლოვა Yutao ის Shenjian Zhang Jeanette Hellgren დატვირთვა Yonghong ტაინ სტეპერი Grillner როდესაც თქვენ Tiejun Huang Abstract პოსტი Biophysically დეტალური მრავალფეროვანი მოდელები არის ძლიერი ინსტრუმენტები შეამოწმოთ კომპიუტერული პრინციპები ტვინის და ასევე ფუნქციონირებს როგორც ტურისტული რკინიგზია გენერირების ალგორტიზები ხელოვნური ინტელექტურობის (AI) სისტემები. თუმცა, ფასიანი კომპიუტერული ღირებულება სავარაუდოდ შეზღუდებს განაცხადების ორივე ნეიროზია და AI ფართობი. ძირითადი bottleneck დროს Simulating დეტალური პარამეტრების მოდელები არის შესაძლებლობა Simulator გადაიხადოს დიდი სისტემები ხაზები. აქ, ჩვენ გთავაზობთ ახალი Endritix იერარკოტიკური Cheduling (DHS) მეთოდი, რათა აჩქაროთ ასეთი პროცესს. ჩვენ სავარაუდოდ აჩვენებთ, რომ DHS განახლება კომპიუტერული ოპტიმალურია და სიზუსტით. ეს GPU-based მეთოდი მუშაობს 2-3 სიჩქარით უმაღლესი სიჩქარით, ვიდრე კლასიკური სერიაფიკური Hines მეთოდი კონდიციონერული CPU პლატფორმაში. ჩვენ აშენებთ DeepDendrite Framework, რომელიც ინტეგრირებს DHS მეთოდი და GPU კომპიუტერული საავტომობილო NEURON Simulator და აჩვენებს DeepDendrite განაცხადების ნეიროზინგის სამუშაოები. ჩვენ კვლევათ, თუ როგორ სფეროტიკული მოდელები spin input ეფექტურად ეფექტებს ნეი D H S კონტაქტი ნეირონიების კოდირების და კომპიუტერული პრინციპების გამოხატვა ნეირონიის მეცნიერებისთვის მნიშვნელოვანია. ნეირონიის ტვინები შეიცავს მეტი ათასობით სხვადასხვა ტიპის ნეირონიებს, რომლებიც უნიკალური morphological და biophysical თვისებები. მიუხედავად იმისა, რომ ეს არ არის πλέον კონცეფციული ფაქტი, "პონტზე ნეირონი" დოკუმენტი , in which neurons were regarded as simple summing units, is still widely applied in neural computation, especially in neural network analysis. In recent years, modern artificial intelligence (AI) has utilized this principle and developed powerful tools, such as artificial neural networks (ANN) თუმცა, გარდა ამისა, რომ ინტელექტური კომპიუტერები ერთ-ერთი ნეირონის დონეზე, ნეირონის dendrites, როგორიცაა subcellular compartments, ასევე შეუძლია გააკეთოს nonlinear ოპერაციები, როგორც დამოუკიდებელი კომპიუტერული ერთეული. , , , , გარდა ამისა, dendritic spines, მცირე გამოხატვა, რომელიც სიზუსტით შეიცავს dendrites in spiny neurons, შეიძლება compartmentalize synaptic სინათლის, რომელიც საშუალებას გაძლევთ, რომ მათ გამოხატული dendrites ex vivo და in vivo. , , , . 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Simulations using biologically detailed neurons provide a theoretical framework for linking biological details to computational principles. მთავარი biophysically detailed multi-compartment model framework. , ეს საშუალებას გაძლევთ ნიმუშავოთ ნეირონიებს რეალური dendritic morphologies, intrinsic ionic conductance, და extrinsic synaptic input. The backbone of the detailed multi-compartment model, ეს არის, dendrites, მზადდება კლასიკური საკაბელო teorys. , რომელიც მოდულებს dendrites biophysical membrane თვისებები, როგორც პასტიკური კაბელები, უზრუნველყოფს მექანიკური აღწერა, თუ როგორ ელექტრონული სინათლის ინვესტიციები და გაფართოება მასშტაბით კომპლექსური ნეილონი პროცესები. მიერ ინტეგრირება კაბელი ტურისტები აქტიური biophysical მექანიკაციები, როგორიცაა ion channels, excitatory და inhibitory synaptic currents, და ა.შ., დეტალური multi-compartment მოდელი შეუძლია მიღწევა Cellular და subcellular ნეილონი კომპიუტერები გარშემო გამოცდილება შეზღუდვები , . 12 13 12 4 7 უპირატესობრივი ეფექტურობის გარდა, ბიოლოგიურად დეტალური ნეირონის მოდელები უახლესი ხნის წინ გამოიყენება ნეირონის სტრუქტურული და ბიოფსიქიკური დეტალების და AI- ის შორის სიზუსტით. თანამედროვე AI- ის სფეროში უპირატესობრივი ტექნიკა არის ANNs, რომელიც შედგება point neurons, biological neural networks. მიუხედავად იმისა, რომ ANNs “backpropagation-of-error” (backprop) algorithm- ის უპირატესობრივი შესრულება სპეციალიზებული განაცხადებში, მაშინაც კი უპირატესობრივი ადამიანის პროფესიონალი მოთამაშეებს Go- ის თამაშებში და სქესში. , Human Brain ჯერ კიდევ უპირატესობა ANNs დონეზე, რომელიც მოიცავს უფრო დინამიური და ხმაური გარემოები , უახლესი ტურისტული კვლევები გთავაზობთ, რომ dendritic ინტეგრიაცია მნიშვნელოვანია წარმოების ეფექტური სასწავლო ალგორტატები, რომელიც პოტენციურად უმაღლესი backprop პარამეტრების ინფორმაცია დამუშავება. , , . Furthermore, a single detailed multi-compartment model can learn network-level nonlinear computations for point neurons by adjusting only the synaptic strength , ამით, უმაღლესი პარამეტრების გააუმჯობესება ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური ინგლისური 14 15 16 17 18 19 20 21 22 One long-standing challenge of the detailed simulation approach lies in its exceedingly high computational cost, which has severely limited its application to neuroscience and AI. The major bottleneck of the simulation is to solve linear equations based on the foundational theories of detailed modeling , , ეფექტურობის გაუმჯობესებლად კლასიკური Hines- ის მეთოდი შეამციროს დროის მოწინავეას, რაც O(n3)- ს და O(n)- ს, რომელიც ფართოდ გამოიყენება როგორც ძირითადი ალგორტიმი პოპულარული სმულატორებში, როგორიცაა NEURON. და Genesis ამ მეთოდი გამოიყენებს სერიაფიკური მიზნით თითოეული პარამეტრების გაფართოებას. როდესაც Simulation მოიცავს მრავალფეროვანი biophysically დეტალური dendrites ერთად dendritic spines, linear equation matrix (“Hines Matrix”) scales შესაბამისად ზრდის რაოდენობით dendrites ან spines (მაგ. ), რაც Hines მეთოდი არ არის πλέον პრაქტიკული, რადგან ეს შეიცავს ძალიან დიდი ტანსაცმელი მთელი სმულაცია. 12 23 24 25 26 1e A reconstructed layer-5 pyramidal neuron model and the mathematical formula used with detailed neuron models. ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქციონალური ფუნქცია. მაგალითად, linear equations მოიცავს Simulation. Hines- ის მეთოდის მონაცემთა დამოკიდებულება linear equations solving in linear equations . Hines Matrix- ის ზომა მოდულების მოცულობათან ერთად შეიცავს. ხაზოვანი მოცულობის სისტემის ზომა მნიშვნელოვნად ზრდის, როდესაც მოდელები უფრო დეტალურია. Computational cost (steps taken in the equation solving phase) of the serial Hines method on different types of neuron models. სხვადასხვა ნაწილები ნეირონის გაქირავება მრავალფეროვანი დამუშავების ერთეულებში პარამეტრების მეთოდები (სამრავი, მარტო), ჩვენება განსხვავებული ფერები. სერიაფიკური მეთოდში (სამრავი), ყველა პარამეტრები გაქირავება ერთი ერთეულით. კომპიუტერული ღირებულება სამი მეთოდები პრიალდიული მოდელის შედარებით შედარებით შედარებით შედარებით. Run time of different methods on solving equations for 500 pyramidal models with spines. The run time indicates the time consumption of 1 s simulation (solving the equation 40,000 times with a time step of 0.025 ms). p-Hines parallel method in CoreNEURON (on GPU), Branch based branch-based parallel method (on GPU), DHS Dendritic hierarchical scheduling method (on GPU). a b c d c e f g h g i ბოლო ათწლეულებში, უზარმაზარი გაუმჯობესება გააუმჯობესდა Hines მეთოდის გამოყენებით პარამეტრების მეთოდები ცილის დონეზე, რომელიც საშუალებას გაძლევთ პარამეტრების კომპიუტერის სხვადასხვა ნაწილები თითოეული ცილის. , , , , , . However, current cellular-level parallel methods often lack an efficient parallelization strategy or lack sufficient numerical accuracy as compared to the original Hines method. 27 28 29 30 31 32 Here, we develop a fully automatic, numerically accurate, and optimized simulation tool that can significantly accelerate computation efficiency and reduce computational cost. In addition, this simulation tool can be seamlessly adopted for establishing and testing neural networks with biological details for machine learning and AI applications. Critically, we formulate the parallel computation of the Hines method as a mathematical scheduling problem and generate a Dendritic Hierarchical Scheduling (DHS) method based on combinatorial optimization Parallel Computing θεωρία . We demonstrate that our algorithm provides optimal scheduling without any loss of precision. Furthermore, we have optimized DHS for the currently most advanced GPU chip by leveraging the GPU memory hierarchy and memory accessing mechanisms. Together, DHS can speed up computation 60-1,500 times (Supplementary Table ) შედარებით კლასიკური Simulator Neuron while maintaining identical accuracy. 33 34 1 25 To enable detailed dendritic simulations for use in AI, we next establish the DeepDendrite framework by integrating the DHS-embedded CoreNEURON (an optimized compute engine for NEURON) platform როგორც Simulation Engine და ორი მხარდაჭერა მოდულები (I/O მოდულები და Learning მოდულები) მხარდაჭერა dendritic სასწავლო ალგორტატები Simulations. DeepDendrite მუშაობს GPU hardware პლატფორმა, მხარდაჭერა ორივე რეგულარული Simulation სამუშაოები neuroscience და სასწავლო სამუშაოები AI. 35 DeepDendrite- ის გამოყენებით ჩვენ ასევე გთავაზობთ რამდენიმე განაცხადებს, რომლებიც მიუთითებენ ზოგიერთი ძირითადი პრობლემები ნეიროზინაში და AI- ში: (1) ჩვენ განიხილებთ, თუ როგორ დენდრიტიკური ტვინის ინტენსიების სართული მოდელები ეფექტურობენ ნეირონის საქმიანობას ნეირონებში, რომლებიც შეიცავს ტვინის მთელი დენდრიტიკური ტვინის მასშტაბით (full-spine მოდელები). DeepDendrite- ის საშუალებას გაძლევთ ნეირონური კომპიუტერების შეამოწმოებას ნერონული ნეირონონის მოდულში ~25,000 დენდრიტიკური ტვინის მასშტაბით. (2) ამ განხილვისას ჩვენ ასევე ვფიქრობთ All source code for DeepDendrite, the full-spine models and the detailed dendritic network model are publicly available online (see Code Availability). Our open-source learning framework can be readily integrated with other dendritic learning rules, such as learning rules for nonlinear (full-active) dendrites Burst-dependent synaptic პლასტიკა და სწავლა spike პროგნოზი საერთო, ჩვენი კვლევა უზრუნველყოფს სრული კომპლექტი ინსტრუმენტები, რომლებიც შესაძლებელია შეცვალოს მიმდინარე კომპიუტერული neuroscience საზოგადოების ოკსიპედია. გამოყენებით ძალა GPU კომპიუტერის, ჩვენ ვფიქრობთ, რომ ეს ინსტრუმენტები დაეხმარება სისტემის დონეზე კვლევა კომპიუტერული პრინციპები ტვინის მინიმალური სტრუქტურები, ისევე როგორც გაუმჯობესოს ინტერაქტიის შორის neuroscience და თანამედროვე AI. 21 20 36 Results Dendritic Hierarchical Scheduling (DHS) მეთოდი Computing ionic currents and solving linear equations are two critical phases when simulating biophysically detailed neurons, which are time-consuming and pose severe computational burdens. Fortunately, computing ionic currents of each compartment is a fully independent process so that it can be naturally parallelized on devices with massive parallel-computing units like GPUs . As a consequence, solving linear equations becomes the remaining bottleneck for the parallelization process (Fig. ) და 37 1a–f ამ ბოთლიკური შეზღუდვის გაუმჯობესებლად მობილური დონეზე პარამეტრების მეთოდები შეიმუშეს, რომლებიც ერთ-ერთი ცილის კომპიუტერის გაუმჯობესებას გაუმჯობესებენ, რათა ერთი ცილის “სამთავრებას” რამდენიმე პარამეტრს, რომელიც შეგიძლიათ კომპიუტერული კომპიუტერები გაუმჯობესოს. , , თუმცა, ასეთი მეთოდები მნიშვნელოვნად დამოკიდებულია წინასწარ ცოდნა, რათა შექმნათ პრაქტიკული სტრატეგიები, თუ როგორ უნდა გაზიაროთ ერთი ნეირონი პარამეტრები (მაგ. დამატებითი Fig. მას შემდეგ, რაც ეს იღებს ნაკლებად ეფექტური ნერვონებს, რომლებიც არმამეტრიული morphologies, მაგალითად, pyramidal ნერვონები და Purkinje ნერვონები. 27 28 38 1 გ 1 ჩვენ მიზნით, რათა განვითარდეს უფრო ეფექტური და სიზუსტით პარამეტრი მეთოდი simulation ბიოლოგიურად დეტალური ნერვული ქსელების. პირველი, ჩვენ შექმნათ კრეტიფიკატები სიზუსტით ცილის დონეზე პარამეტრი მეთოდი. დაფუძნებული teories in პარამეტრი კომპიუტერის , we propose three conditions to make sure a parallel method will yield identical solutions as the serial computing Hines method according to the data dependency in the Hines method (see Methods). Then to theoretically evaluate the run time, i.e., efficiency, of the serial and parallel computing methods, we introduce and formulate the concept of computational cost as the number of steps a method takes in solving equations (see Methods). 34 Simulation სიზუსტით და კომპიუტერული ღირებულება, ჩვენ ფორმირება parallelization პრობლემა, როგორც მექანიკური გრაფიკული პრობლემა (იხილეთ მექანიკაციები). მარტივად, ჩვენ ვხედავ ერთი ნეილონი, როგორც ფერი მრავალი ღონისძიებები (შემატები). parallel threads, we can compute at most თითოეული ნაბიჯში, მაგრამ ჩვენ უნდა უზრუნველყოს, რომ ნიმუში შეფასება მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ ყველა მისი ბავშვთა ნიმუში შეუშავებულია; ჩვენი მიზანია, რომ იპოვოთ სტრატეგიას, რომელიც შეიცავს მინიმალური ნომერი ნიმუში მთელი პროცესი. k k ჩვენ გთავაზობთ გზა, რომელიც გამოიყენება Dendritic Hierarchical Scheduling (DHS) (თეტიკური გამოცდილება გთავაზობთ Methods). DHS- ის ძირითადი იდეა არის ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად ღრმად DHS მეთოდი მოიცავს ორი ნაბიჯებს: ანალიზი dendritic ტოპოლოგია და იპოვოს საუკეთესო partition: (1) მონაცემებით დეტალური მოდელი, ჩვენ პირველი მიიღებთ მისი corresponding dependency tree და დააყენოთ სიზუსტით თითოეული ღილაკს (შემოთობის ღილაკს არის რაოდენობა მისი ასაკის ღილაკები) ღილაკს (გ. ). (2) After topology analysis, we search the candidates and pick at most უმაღლესი კლიენტური ღონისძიებები (კონდი არის კლიენტური მხოლოდ თუ ყველა მისი ბავშვთა ღონისძიებები დამუშავებული არიან). ეს პროცესი გაგრძელდება, სანამ ყველა ღონისძიებები დამუშავებულია (გ. ) და 2A 2B და C k 2d DHS ოპერაციები, DHS ოპერაციები ყველაზე მგრძნობიარე კლიენტური nodes თითოეული iteration. Illustration of calculating node depth of a compartmental model. The model is first converted to a tree structure then the depth of each node is computed. Colors indicate different depth values. Topology ანალიზი სხვადასხვა ნეირონი მოდელები. Six ნეირონიები განსხვავებული morphologies ჩვენება აქ. თითოეული მოდელი, soma აირჩიეთ, როგორც root of the tree ასე რომ გლუვი ღილაკს იზრდება soma (0) to distal dendrites. DHS- ის შესრულების მოდელი in კლიენტები: ღილაკები, რომლებიც შეიძლება დამუშავდეს. შერჩეული ღილაკები: ღილაკები, რომლებიც DHS- ის მიერ შერჩეული არიან. deepest candidates. Processed nodes: nodes that have been processed before. DHS- ის მიღებული პარამეტრების სტრატეგიის შემდეგ პროცესში DHS შემცირებს სერიაფიკაციის ნომერი დამუშავების ნაბიჯებს 14-დან 5-ზე, გათავისუფლების ნომრები მრავალფეროვანი ნომერი. Relative cost, i.e., the proportion of the computational cost of DHS to that of the serial Hines method, when applying DHS with different numbers of threads on different types of models. a k b c d b k e d f Take a simplified model with 15 compartments as an example, using the serial computing Hines method, it takes 14 steps to process all nodes, while using DHS with four parallel units can partition its nodes into five subsets (Fig. ) და 2d 2E შემდეგი, ჩვენ გამოიყენოთ DHS მეთოდი 6 რეპუტატული დეტალური ნეირონის მოდელები (სირჩიეთ ModelDB-დან) ) განსხვავებული რაოდენობით სარეცხი (Fig. ):, including cortical and hippocampal pyramidal neurons , , Cerebellar Purkinje ნერვონები , striatal projection neurons (SPN ), და olfactory bulb mitral cells , covering the major principal neurons in sensory, cortical and subcortical areas. We then measured the computational cost. The relative computational cost here is defined by the proportion of the computational cost of DHS to that of the serial Hines method. The computational cost, i.e., the number of steps taken in solving equations, drops dramatically with increasing thread numbers. For example, with 16 threads, the computational cost of DHS is 7%-10% as compared to the serial Hines method. Intriguingly, the DHS method reaches the lower bounds of their computational cost for presented neurons when given 16 or even 8 parallel threads (Fig. ), გთავაზობთ, რომ უფრო მეტი სარეცხი დამატება არ გაუმჯობესებს შესრულებას უფრო მეტი, რადგან dependencies შორის სარეცხი ნაწილები. 39 2f 40 41 42 43 44 45 2f DHS მეთოდი, რომელიც საშუალებას იძლევა ავტომატური ანალიზი dendritic ტოპოლოგია და ოპტიმიზირებული partition for parallel computing. მნიშვნელოვანია, რომ DHS იპოვებს ოპტიმიზირებული partition სანამ Simulation დაიწყო, და არ არის საჭირო დამატებითი კომპიუტერები გადაწყვეტილებების შედარებით. გააუმჯობესება DHS by GPU memory boosting DHS computes each neuron with multiple threads, which consumes a vast amount of threads when running neural network simulations. Graphics Processing Units (GPUs) consist of massive processing units (i.e., streaming processors, SPs, Fig. Parallel კომპიუტერები teorically, ბევრი SPs on the GPU should support efficient simulation for large-scale neural networks (მაგ. ). However, we consistently observed that the efficiency of DHS significantly decreased when the network size grew, which might result from scattered data storage or extra memory access caused by loading and writing intermediate results (Fig. და შეთავაზება) 3a, b 46 3c 3d GPU architecture and its memory hierarchy. Each GPU contains massive processing units (stream processors). Different types of memory have different throughput. Architecture of Streaming Multiprocessors (SMs). Each SM contains multiple streaming processors, registers, and L1 cache. DHS- ის გამოყენება ორი ნეილონიზე, თითოეული მათთან ერთად ოთხი სინათლისა. სინათლის დროს თითოეული სინათლის შესრულება ერთი სინათლის პროცესორზე. Memory optimization strategy on GPU. Top panel, thread assignment and data storage of DHS, before (left) and after (right) memory boosting. Bottom, an example of a single step in triangularization when simulating two neurons in . Processors send a data request to load data for each thread from global memory. Without memory boosting (left), it takes seven transactions to load all request data and some extra transactions for intermediate results. With memory boosting (right), it takes only two transactions to load all request data, registers are used for intermediate results, which further improve memory throughput. Runtime of DHS (32 thread each cell) with and without memory boosting on multiple layer 5 pyramidal models with spines. გააუმჯობესება მეხსიერების გაუმჯობესება მრავალფეროვანი 5 pyramidal მოდელები ერთად spin. მეხსიერების გაუმჯობესება გაუმჯობესება 1.6-2 წუთი. a b c d d e f We solve this problem by GPU memory boosting, a method to increase memory throughput by leveraging GPU’s memory hierarchy and access mechanism. Based on the memory loading mechanism of GPU, successive threads loading aligned and successively-stored data lead to a high memory throughput compared to accessing scatter-stored data, which reduces memory throughput , დასაწყისი, ჩვენ შეესაბამება კომპიუტერული ბრძანებებს ღილაკების და rearrange ღილაკები მიხედვით რაოდენობის ღილაკები მათ. შემდეგ ჩვენ გადამცემა მონაცემთა შენახვის გლობალური მახასიათებლები, რომელიც შეესაბამება კომპიუტერული ბრძანებებს, ეს არის, ღილაკები, რომლებიც დამუშავებულია იგივე ნაბიჯში მახასიათებლები მახასიათებლები გლობალური მახასიათებლები. გარდა ამისა, ჩვენ გამოიყენოთ GPU რეგისტრატორები შენახვა საშუალო შედეგები, შემდგომი გაუმჯობესება მახასიათებლები. მაგალითად, მახასიათებლები გაუმჯობესება მოითხოვს მხოლოდ ორი მახასიათებლები, რათა დატვირთ გარდა ამისა, ექსპერიმენტები მრავალჯერადი რაოდენობით pyramidal neurons ერთად spin და ტიპიური neuron მოდელები (გ. დამატებითი Fig. ) აჩვენებს, რომ მეხსიერების გაუმჯობესება იძლევა 1.2-3.8-ჯერ უფრო სწრაფად, ვიდრე ნეიური DHS. 46 47 3d 3E და F 2 DHS- ის შესრულების შეამოწმებლად GPU- ის მეხსიერების გაუმჯობესების გამოყენებით, ჩვენ აირჩიეთ 6 ტიპიური ნეიროონების მოდელები და შეფასებთ კაბელი სიზუსტების გადაწყვეტილებების შესრულების დრო თითოეული მოდელის დიდი რაოდენობით (მაგ. ). ჩვენ შეამოწმოთ DHS ერთად ოთხი მავთულები (DHS-4) და ოთხი მავთულები (DHS-16) თითოეული ნეირონი, შესაბამისად. შედარებით GPU მეთოდის CoreNEURON, DHS-4 და DHS-16 შეიძლება გააუმჯობესოს დაახლოებით 5 და 15 წუთი, შესაბამისად (ფილები. ). Moreover, compared to the conventional serial Hines method in NEURON running with a single-thread of CPU, DHS speeds up the simulation by 2-3 orders of magnitude (Supplementary Fig. ), ხოლო შეინარჩუნება იგივე ნომერი სიზუსტით присутствие მშრალი spines (ფილამენტური Figs. და ), ფუნქციონალური dendrites (ფექტუალური Fig. ) და განსხვავებული სექციონირების სტრატეგიები (მაგ. ) და 4 4A 3 4 8 7 7 Run time of solving equations for a 1 s simulation on GPU (dt = 0.025 ms, 40,000 iterations in total). CoreNEURON: the parallel method used in CoreNEURON; DHS-4: DHS with four threads for each neuron; DHS-16: DHS with 16 threads for each neuron. და DHS-4 და DHS-16- ის partition- ის ვიზუალიზაცია, თითოეული ფერი აჩვენებს ერთი სარეცხი. კომპიუტერის დროს თითოეული სარეცხი განსხვავებს სხვადასხვა სარეცხი სარეცხი სარეცხი. a b c DHS შექმნათ ცილის ტიპის კონკრეტული ოპტიმიზირებული partitioning To gain insights into the working mechanism of the DHS method, we visualized the partitioning process by mapping compartments to each thread (every color presents a single thread in Fig. ). ვიზუალიზაცია აჩვენებს, რომ ერთი სინათლის ხშირად ცვლილება სხვადასხვა სინათლის შორის (გ. Interestingly, DHS აწარმოებს შეესაბამებული partitions in morphologically symmetric neurons such as the striatal projection neuron (SPN) and the Mitral cell (მაგ. ). გარდა ამისა, ის იწვევს morphologically asymmetric neurons, როგორიცაა pyramidal neurons და Purkinje ცილი (მაგ. ), indicating that DHS splits the neural tree at individual compartment scale (i.e., tree node) rather than branch scale. This cell-type-specific fine-grained partition enables DHS to fully exploit all available threads. 4B და C 4b, c 4B და C 4B და C DHS და მეხსიერების გაუმჯობესება აწარმოებს ფიზიკურად გამოცდილი ოპტიმიზალური გადაწყვეტილებები ხარისხის შედარებით ხარისხის გადაწყვეტზე. ამ პრინციპი გამოყენებით, ჩვენ აშენდა Open-access DeepDendrite პლატფორმა, რომელიც შეიძლება გამოიყენოს ნეიროზისტები მოდულების განლაგება გარეშე კონკრეტული GPU პროგრამირების ცოდნა. ქვემოთ, ჩვენ გთავაზობთ, თუ როგორ ჩვენ შეგვიძლია გამოიყენოთ DeepDendrite neuroscience სამუშაოები. ჩვენ ასევე განიხილავთ პოტენციას DeepDendrite Framework AI-related სამუშაოები სექციაში. DHS საშუალებას იძლევა spin-level მოდელი As dendritic spines receive most of the excitatory input to cortical and hippocampal pyramidal neurons, striatal projection neurons, etc., their morphologies and plasticity are crucial for regulating neuronal excitability , , , , თუმცა, სქემები ძალიან მცირე ( ~ 1 μm სიგრძე) შეიძლება პირდაპირი შეზღუდული ექსპერიმენტური დაკავშირებით ძაბვის დამოკიდებული პროცესები. ასე რომ, ფიზიკური მუშაობა მნიშვნელოვანია სრული განიხილება სქემის კომპიუტერები. 10 48 49 50 51 We can model a single spine with two compartments: the spine head where synapses are located and the spine neck that links the spine head to dendrites The theory predicts that the very thin spinal neck (0.1-0.5 um დიამეტრი) electronically isolates the spinal head from its parent dendrite, ასე compartmentalizing the signals generated at the spinal head . However, the detailed model with fully distributed spines on dendrites (“full-spine model”) is computationally very expensive. A common compromising solution is to modify the capacitance and resistance of the membrane by a Spine ფაქტორი ამ შემთხვევაში, როგორც წაიკითხა, ყველა ფორმულა განიცდიან. აქ spine factor aims at approximating the spine effect on the biophysical properties of the cell membrane . 52 53 F 54 F 54 Inspired by the previous work of Eyal et al. , we investigated how different spatial patterns of excitatory inputs formed on dendritic spines shape neuronal activities in a human pyramidal neuron model with explicitly modeled spines (Fig. ). Noticeably, Eyal et al. employed the spine factor to incorporate spines into dendrites while only a few activated spines were explicitly attached to dendrites (“few-spine model” in Fig. ). The value of spine in their model was computed from the dendritic area and spine area in the reconstructed data. Accordingly, we calculated the spine density from their reconstructed data to make our full-spine model more consistent with Eyal’s few-spine model. With the spine density set to 1.3 μm-1, the pyramidal neuron model contained about 25,000 spines without altering the model’s original morphological and biophysical properties. Further, we repeated the previous experiment protocols with both full-spine and few-spine models. We use the same synaptic input as in Eyal’s work but attach extra background noise to each sample. By comparing the somatic traces (Fig. ) and spike probability (Fig. ) full-spine და few-spine მოდელები, ჩვენ აღმოაჩინეს, რომ full-spine მოდელი არის უფრო leakier, ვიდრე few-spine მოდელი. გარდა ამისა, spike მოდელი, რომელიც იწვევს activation of clustered spines ჩანს, რომ უფრო nonlinear in full-spine მოდელი (კოლადის Blue ხაზი Fig. ) than in the few-spine model (the dashed blue line in Fig. ). These results indicate that the conventional F-factor method may underestimate the impact of dense spine on the computations of dendritic excitability and nonlinearity. 51 5a F 5a F 5b, c 5d 5d 5d Experiment setup. We examine two major types of models: few-spine models and full-spine models. Few-spine models (two on the left) are the models that incorporated spine area globally into dendrites and only attach individual spines together with activated synapses. In full-spine models (two on the right), all spines are explicitly attached over whole dendrites. We explore the effects of clustered and randomly distributed synaptic inputs on the few-spine models and the full-spine models, respectively. Somatic voltages recorded for cases in . Colors of the voltage curves correspond to , scale bar: 20 ms, 20 mV. Color-coded voltages during the simulation in at specific times. Colors indicate the magnitude of voltage. Somatic spike probability as a function of the number of simultaneously activated synapses (as in Eyal et al.’s work) for four cases in Background noise არ არის შეიცვალა. Run time of experiments in with different simulation methods. NEURON: conventional NEURON simulator running on a single CPU core. CoreNEURON: CoreNEURON simulator on a single GPU. DeepDendrite: DeepDendrite on a single GPU. a b a a c b d a e d In the DeepDendrite platform, both full-spine and few-spine models achieved 8 times speedup compared to CoreNEURON on the GPU platform and 100 times speedup compared to serial NEURON on the CPU platform (Fig. ; Supplementary Table ) while keeping the identical simulation results (Supplementary Figs. and ). Therefore, the DHS method enables explorations of dendritic excitability under more realistic anatomic conditions. 5e 1 4 8 Discussion In this work, we propose the DHS method to parallelize the computation of Hines method and we mathematically demonstrate that the DHS provides an optimal solution without any loss of precision. Next, we implement DHS on the GPU hardware platform and use GPU memory boosting techniques to refine the DHS (Fig. ). When simulating a large number of neurons with complex morphologies, DHS with memory boosting achieves a 15-fold speedup (Supplementary Table ) as compared to the GPU method used in CoreNEURON and up to 1,500-fold speedup compared to serial Hines method in the CPU platform (Fig. ; Supplementary Fig. and Supplementary Table ). Furthermore, we develop the GPU-based DeepDendrite framework by integrating DHS into CoreNEURON. Finally, as a demonstration of the capacity of DeepDendrite, we present a representative application: examine spine computations in a detailed pyramidal neuron model with 25,000 spines. Further in this section, we elaborate on how we have expanded the DeepDendrite framework to enable efficient training of biophysically detailed neural networks. To explore the hypothesis that dendrites improve robustness against adversarial attacks , we train our network on typical image classification tasks. We show that DeepDendrite can support both neuroscience simulations and AI-related detailed neural network tasks with unprecedented speed, therefore significantly promoting detailed neuroscience simulations and potentially for future AI explorations. 55 3 1 4 3 1 56 Decades of efforts have been invested in speeding up the Hines method with parallel methods. Early work mainly focuses on network-level parallelization. In network simulations, each cell independently solves its corresponding linear equations with the Hines method. Network-level parallel methods distribute a network on multiple threads and parallelize the computation of each cell group with each thread , . With network-level methods, we can simulate detailed networks on clusters or supercomputers . In recent years, GPU has been used for detailed network simulation. Because the GPU contains massive computing units, one thread is usually assigned one cell rather than a cell group , , . With further optimization, GPU-based methods achieve much higher efficiency in network simulation. However, the computation inside the cells is still serial in network-level methods, so they still cannot deal with the problem when the “Hines matrix” of each cell scales large. 57 58 59 35 60 61 Cellular-level parallel methods further parallelize the computation inside each cell. ძირითადი იდეა Cellular-level parallel methods is to split each cell into several sub-blocks and parallelize the computation of those sub-blocks. , . However, typical cellular-level methods (e.g., the “multi-split” method ) pay less attention to the parallelization strategy. The lack of a fine parallelization strategy results in unsatisfactory performance. To achieve higher efficiency, some studies try to obtain finer-grained parallelization by introducing extra computation operations , , or making approximations on some crucial compartments, while solving linear equations , . These finer-grained parallelization strategies can get higher efficiency but lack sufficient numerical accuracy as in the original Hines method. 27 28 28 29 38 62 63 64 Unlike previous methods, DHS adopts the finest-grained parallelization strategy, i.e., compartment-level parallelization. By modeling the problem of “how to parallelize” as a combinatorial optimization problem, DHS provides an optimal compartment-level parallelization strategy. Moreover, DHS does not introduce any extra operation or value approximation, so it achieves the lowest computational cost and retains sufficient numerical accuracy as in the original Hines method at the same time. Dendritic spines are the most abundant microstructures in the brain for projection neurons in the cortex, hippocampus, cerebellum, and basal ganglia. As spines receive most of the excitatory inputs in the central nervous system, electrical signals generated by spines are the main driving force for large-scale neuronal activities in the forebrain and cerebellum , . The structure of the spine, with an enlarged spine head and a very thin spine neck—leads to surprisingly high input impedance at the spine head, which could be up to 500 MΩ, combining experimental data and the detailed compartment modeling approach , . Due to such high input impedance, a single synaptic input can evoke a “gigantic” EPSP ( ~ 20 mV) at the spine-head level , , thereby boosting NMDA currents and ion channel currents in the spine . However, in the classic single detailed compartment models, all spines are replaced by the coefficient modifying the dendritic cable geometries . This approach may compensate for the leak currents and capacitance currents for spines. Still, it cannot reproduce the high input impedance at the spine head, which may weaken excitatory synaptic inputs, particularly NMDA currents, thereby reducing the nonlinearity in the neuron’s input-output curve. Our modeling results are in line with this interpretation. 10 11 48 65 48 66 11 F 54 On the other hand, the spine’s electrical compartmentalization is always accompanied by the biochemical compartmentalization , , , resulting in a drastic increase of internal [Ca2+], within the spine and a cascade of molecular processes involving synaptic plasticity of importance for learning and memory. Intriguingly, the biochemical process triggered by learning, in turn, remodels the spine’s morphology, enlarging (or shrinking) the spine head, or elongating (or shortening) the spine neck, which significantly alters the spine’s electrical capacity , , , . Such experience-dependent changes in spine morphology also referred to as “structural plasticity”, have been widely observed in the visual cortex , , somatosensory cortex , , motor cortex , hippocampus , and the basal ganglia In vivo. ისინი ითამაშებენ მნიშვნელოვანი როლი საავტომობილო და სართული სასწავლო, ისევე როგორც მეხსიერების შექმნა. თუმცა, კომპიუტერული ღირებულებების გამო, თითქმის ყველა დეტალური ქსელის მოდელები გამოიყენებენ “F-factor” მიმოხილვა, რათა შეცვალოს რეალური spin, და ასე არ შეუძლიათ შეამოწმოთ spin ფუნქცია სისტემის დონეზე. ჩვენი framework და GPU პლატფორმა გამოყენებით, ჩვენ შეგვიძლია გამოიყენოთ რამდენიმე ათასობით დეტალური ნეირონი მოდელები, თითოეული ერთად ათასობით spin ერთი GPU, ხოლო შენარჩუნება ~ 100-ჯერ უფრო სწრაფად, ვიდრე ტრადიციული სერიაფიკური მეთოდი ერთ CPU-ზე (მაგ. ). Therefore, it enables us to explore of structural plasticity in large-scale circuit models across diverse brain regions. 8 52 67 67 68 69 70 71 72 73 74 75 9 76 5e Another critical issue is how to link dendrites to brain functions at the systems/network level. It has been well established that dendrites can perform comprehensive computations on synaptic inputs due to enriched ion channels and local biophysical membrane properties , , . For example, cortical pyramidal neurons can carry out sublinear synaptic integration at the proximal dendrite but progressively shift to supralinear integration at the distal dendrite . Moreover, distal dendrites can produce regenerative events such as dendritic sodium spikes, calcium spikes, and NMDA spikes/plateau potentials , . Such dendritic events are widely observed in mice or even human cortical neurons in vitro, რომელიც შეიძლება გთავაზობთ სხვადასხვა ლოგიკური ოპერაციები , or gating functions , . Recently, in vivo recordings in awake or behaving mice provide strong evidence that dendritic spikes/plateau potentials are crucial for orientation selectivity in the visual cortex , sensory-motor integration in the whisker system , , and spatial navigation in the hippocampal CA1 region . 5 6 7 77 6 78 6 79 6 79 80 81 82 83 84 85 To establish the causal link between dendrites and animal (including human) patterns of behavior, large-scale biophysically detailed neural circuit models are a powerful computational tool to realize this mission. However, running a large-scale detailed circuit model of 10,000-100,000 neurons generally requires the computing power of supercomputers. It is even more challenging to optimize such models for in vivo data, as it needs iterative simulations of the models. The DeepDendrite framework can directly support many state-of-the-art large-scale circuit models , , , which were initially developed based on NEURON. Moreover, using our framework, a single GPU card such as Tesla A100 could easily support the operation of detailed circuit models of up to 10,000 neurons, thereby providing carbon-efficient and affordable plans for ordinary labs to develop and optimize their own large-scale detailed models. 86 87 88 უახლესი სამუშაოები dendritic როლის გათავისუფლებისთვის task-specific learning- ში მივიღე უახლესი შედეგებს ორი გზა, ეს არის, გადაწყვეტა მოწინავე სამუშაოები, როგორიცაა სურათის კლასისზაციის მონაცემთა კომპლექტი ImageNet მარტივი dendritic ქსელები. , and exploring full learning potentials on more realistic neuron , . However, there lies a trade-off between model size and biological detail, as the increase in network scale is often sacrificed for neuron-level complexity , , . Moreover, more detailed neuron models are less mathematically tractable and computationally expensive . 20 21 22 19 20 89 21 There has also been progress in the role of active dendrites in ANNs for computer vision tasks. Iyer et al. . proposed a novel ANN architecture with active dendrites, demonstrating competitive results in multi-task and continual learning. Jones and Kording used a binary tree to approximate dendrite branching and provided valuable insights into the influence of tree structure on single neurons’ computational capacity. Bird et al. . proposed a dendritic normalization rule based on biophysical behavior, offering an interesting perspective on the contribution of dendritic arbor structure to computation. While these studies offer valuable insights, they primarily rely on abstractions derived from spatially extended neurons, and do not fully exploit the detailed biological properties and spatial information of dendrites. Further investigation is needed to unveil the potential of leveraging more realistic neuron models for understanding the shared mechanisms underlying brain computation and deep learning. 90 91 92 In response to these challenges, we developed DeepDendrite, a tool that uses the Dendritic Hierarchical Scheduling (DHS) method to significantly reduce computational costs and incorporates an I/O module and a learning module to handle large datasets. With DeepDendrite, we successfully implemented a three-layer hybrid neural network, the Human Pyramidal Cell Network (HPC-Net) (Fig. ). This network demonstrated efficient training capabilities in image classification tasks, achieving approximately 25 times speedup compared to training on a traditional CPU-based platform (Fig. ; Supplementary Table ). 6a, b 6f 1 The illustration of the Human Pyramidal Cell Network (HPC-Net) for image classification. Images are transformed to spike trains and fed into the network model. Learning is triggered by error signals propagated from soma to dendrites. Training with mini-batch. Multiple networks are simulated simultaneously with different images as inputs. The total weight updates ΔW are computed as the average of ΔWi from each network. Comparison of the HPC-Net before and after training. Left, the visualization of hidden neuron responses to a specific input before (top) and after (bottom) training. Right, hidden layer weights (from input to hidden layer) distribution before (top) and after (bottom) training. ჩვენ პირველ რიგში გენერირებთ adversarial ნიმუშები ტესტი set on a 20-layer ResNet. შემდეგ გამოიყენეთ ეს adversarial ნიმუშები (ბრაზიკური სურათები) ტესტირება classification სიზუსტით მოდელები სასწავლო სუფთა სურათები. Prediction accuracy of each model on adversarial samples after training 30 epochs on MNIST (left) and Fashion-MNIST (right) datasets. Run time of training and testing for the HPC-Net. The batch size is set to 16. Left, run time of training one epoch. Right, run time of testing. Parallel NEURON + Python: training and testing on a single CPU with multiple cores, using 40-process-parallel NEURON to simulate the HPC-Net and extra Python code to support mini-batch training. DeepDendrite: training and testing the HPC-Net on a single GPU with DeepDendrite. a b c d e f Additionally, it is widely recognized that the performance of Artificial Neural Networks (ANNs) can be undermined by adversarial attacks —intentionally engineered perturbations devised to mislead ANNs. Intriguingly, an existing hypothesis suggests that dendrites and synapses may innately defend against such attacks ჩვენი ექსპერიმენტური შედეგები გამოყენებით HPC-Net მხარს უჭერს ამ ჰოპეზიას, რადგან ჩვენ შეამოწმოთ, რომ ქსელები, რომლებიც აღჭურვილია დეტალური dendritic სტრუქტურები აჩვენა ზოგიერთი გაზრდილი რეზოლუცია გადაცემის adversarial თავმჯდომები. compared to standard ANNs, as evident in MNIST and Fashion-MNIST datasets (Fig. ). This evidence implies that the inherent biophysical properties of dendrites could be pivotal in augmenting the robustness of ANNs against adversarial interference. Nonetheless, it is essential to conduct further studies to validate these findings using more challenging datasets such as ImageNet . 93 56 94 95 96 6d, e 97 DeepDendrite- ის შესანიშნავი პოტენციები სურათების კლასისზაციის საქმიანობაში, რომელიც იწყებს მომავალში საინტერესო გზაების და შესაძლებლობების მსოფლიოში. DeepDendrite- ის და ბიოლოგიურად დეტალური dendritic მოდულების გამოყენების გაუმჯობესებლად AI- ის საქმიანობაში, ჩვენ შეგვიძლია ფოკუსირება multi-GPU სისტემების განვითარებისა და სხვა დონეზე, როგორიცაა ბუნებრივი ენის დამუშავება (NLP), სადაც dendritic ფილტრაციის თვისებები კარგად შეესაბამება ადამიანის ენის მშრალი და შეუზღუდავი ბუნებათან ერთად. Challenges მოიცავს scalability ტესტირება უფრო ფართო პრობლემებში, შესანიშნავი შესრულება სხვადასხვა საქმიანობის და დონეზე, და კომ Methods Simulation with DHS CoreNEURON simulator ( ) uses the NEURON architecture and is optimized for both memory usage and computational speed. We implement our Dendritic Hierarchical Scheduling (DHS) method in the CoreNEURON environment by modifying its source code. All models that can be simulated on GPU with CoreNEURON can also be simulated with DHS by executing the following command: 35 https://github.com/BlueBrain/CoreNeuron 25 coreneuron_exec -d /path/to/models -e time --cell-permute 3 --cell-nthread 16 --gpu The usage options are as in Table . 1 Accuracy of the simulation using cellular-level parallel computation To ensure the accuracy of the simulation, we first need to define the correctness of a cellular-level parallel algorithm to judge whether it will generate identical solutions compared with the proven correct serial methods, like the Hines method used in the NEURON simulation platform. Based on the theories in parallel computing , a parallel algorithm will yield an identical result as its corresponding serial algorithm, if and only if the data process order in the parallel algorithm is consistent with data dependency in the serial method. The Hines method has two symmetrical phases: triangularization and back-substitution. By analyzing the serial computing Hines method , we find that its data dependency can be formulated as a tree structure, where the nodes on the tree represent the compartments of the detailed neuron model. In the triangularization process, the value of each node depends on its children nodes. In contrast, during the back-substitution process, the value of each node is dependent on its parent node (Fig. ). Thus, we can compute nodes on different branches in parallel as their values are not dependent. 34 55 1d Based on the data dependency of the serial computing Hines method, we propose three conditions to make sure a parallel method will yield identical solutions as the serial computing Hines method: (1) The tree morphology and initial values of all nodes are identical to those in the serial computing Hines method; (2) In the triangularization phase, a node can be processed if and only if all its children nodes are already processed; (3) In the back-substitution phase, a node can be processed only if its parent node is already processed. Once a parallel computing method satisfies these three conditions, it will produce identical solutions as the serial computing method. Computational cost of cellular-level parallel computing method To theoretically evaluate the run time, i.e., efficiency, of the serial and parallel computing methods, we introduce and formulate the concept of computational cost as follows: given a tree and threads (basic computational units) to perform triangularization, parallel triangularization equals to divide the node set of into subsets, i.e., = { , , … } where the size of each subset | | ≤ , i.e., at most nodes can be processed each step since there are only threads. The process of the triangularization phase follows the order: → → … → , and nodes in the same subset can be processed in parallel. So, we define | | (the size of set , i.e., here) as the computational cost of the parallel computing method. In short, we define the computational cost of a parallel method as the number of steps it takes in the triangularization phase. Because the back-substitution is symmetrical with triangularization, the total cost of the entire solving equation phase is twice that of the triangularization phase. T k V T n V V1 საწყისი V2 Vn VI k k k V1 V2 Vn Vi V V n Mathematical scheduling problem Based on the simulation accuracy and computational cost, we formulate the parallelization problem as a mathematical scheduling problem: Given a tree = { , } and a positive integer , where is the node-set and is the edge set. Define partition ( ) = { , , … }, | , 1 ≤ ≤ n, where | | indicates the cardinal number of subset , i.e., the number of nodes in , and for each node ∈ , all its children nodes { | ∈children( )} must in a previous subset , where 1 ≤ < . Our goal is to find an optimal partition ( ) whose computational cost | ( ეს არის მინიმალური. T V E k V E P V V1 V2 Vn Vi k i Vi Vi Vi v Vi c c v Vj j i P* V P* V Here subset consists of all nodes that will be computed at -th step (Fig. ), so | | ≤ indicates that we can compute nodes each step at most because the number of available threads is შეზღუდვა “თუ თითოეული ღონისძიება” ∈ , all its children nodes { | ∈children( ) უნდა იყოს წინა subset- ში , where 1 ≤ < ” indicates that node can be processed only if all its child nodes are processed. Vi i 2e Vi k k k v Vi c c v VJ j i v DHS implementation We aim to find an optimal way to parallelize the computation of solving linear equations for each neuron model by solving the mathematical scheduling problem above. To get the optimal partition, DHS first analyzes the topology and calculates the depth ( ) for all nodes ∈ . Then, the following two steps will be executed iteratively until every node ∈ is assigned to a subset: (1) find all candidate nodes and put these nodes into candidate set . A node is a candidate only if all its child nodes have been processed or it does not have any child nodes. (2) if | | ≤ , i.e., the number of candidate nodes is smaller or equivalent to the number of available threads, remove all nodes in and put them into , otherwise, remove deepest nodes from და დაამატოთ მათ subset . Label these nodes as processed nodes (Fig. ). After filling in subset , go to step (1) to fill in the next subset . d v v V v V Q Q k Q V*i k Q Vi 2d Vi Vi+1 Correctness proof for DHS After applying DHS to a neural tree = { , }, we get a partition ( ) = { , , … }, | | ≤ , 1 ≤ ≤ . Nodes in the same subset will be computed in parallel, taking steps to perform triangularization and back-substitution, respectively. We then demonstrate that the reordering of the computation in DHS will result in a result identical to the serial Hines method. T V E P V V1 V2 Vn Vi k i n VI n The partition ( ) obtained from DHS decides the computation order of all nodes in a neural tree. Below we demonstrate that the computation order determined by ( ) satisfies the correctness conditions. ( ) is obtained from the given neural tree DHS- ის ოპერაციები არ შეცვალოს ტოპოლოგია და ტოპოლოგია ტოპოლოგია და ტოპოლოგია ტოპოლოგია (დაწვრილებით ღირებულებები ხარისხის შედარებით), ასე რომ ტოპოლოგია და დასაწყისში ღირებულება ყველა ტოპოლოგია არ შეცვალოს, რაც შეესაბამება პირობას 1: ტოპოლოგია და დასაწყისში ღირებულება ყველა ტოპოლოგია არის იგივე, რაც სერიაფიკური Hines- ის მეთოდში. to როგორც აჩვენა DHS- ის განახლება, ყველა ნომრები subset- ში are selected from the candidate set , and a node can be put into only if all its child nodes have been processed. Thus the child nodes of all nodes in are in { , , … }, meaning that a node is only computed after all its children have been processed, which satisfies condition 2: in triangularization, a node can be processed if and only if all its child nodes are already processed. In back-substitution, the computation order is the opposite of that in triangularization, i.e., from to . As shown before, the child nodes of all nodes in are in { , , … }, so parent nodes of nodes in are in { , , … }, which satisfies condition 3: in back-substitution, a node can be processed only if its parent node is already processed. P V P V P V T V1 Vn Vi Q Q Vi V1 V2 Vi-1 Vn V1 საწყისი Vi V1 V2 Vi-1 Vi Vi+1 Vi+2 Vn Optimality proof for DHS კონტაქტის იდეა არის, რომ თუ არსებობს სხვა ოპტიმიზირებული გადაწყვეტილება, ეს შეიძლება გადარჩენა ჩვენი DHS გადაწყვეტილება გარეშე გაზრდის ნაბიჯების რაოდენობა, რომელიც მოითხოვს algorithm, ამით აჩვენებს, რომ DHS გადაწყვეტილება არის ოპტიმიზირებული. For each subset და ( DHS განთავსება (შაბათის ნომერი) ყველაზე გლუვი ნომრები corresponding candidate set to თუ ზოგიერთი ნომერი არ არის უფრო მცირე, ვიდრე , move all nodes from ორი . To simplify, we introduce , indicating the depth sum of deepest nodes in ყველა მხარდაჭერა ( ) satisfy the max-depth criteria (Supplementary Fig. ): . We then prove that selecting the deepest nodes in each iteration makes an optimal partition. If there exists an optimal partition = { და , … } containing subsets that do not satisfy the max-depth criteria, we can modify the subsets in ( ) ასე რომ ყველა დისკეტები შედგება ყველაზე გლუვი ღილაკებს and the number of subsets ( | ( )|) remain the same after modification. Vi P V k Qi VI Qi k Qi Vi Di k Qi P V 6a P(V) P*(V) V*1 V*2 V*s P* V Q P* V Without any loss of generalization, we start from the first subset not satisfying the criteria, i.e., . There are two possible cases that will make not satisfy the max-depth criteria: (1) | | < and there exist some valid nodes in that are not put to ; (2) | | = but nodes in are not the deepest nodes in . V*i V*i V*i k Qi V*i V*i k V*i k Qi For case (1), because some candidate nodes are not put to , these nodes must be in the subsequent subsets. As | , we can move the corresponding nodes from the subsequent subsets to , which will not increase the number of subsets and make satisfy the criteria (Supplementary Fig. , top). For case (2), | | = , these deeper nodes that are not moved from the candidate set into must be added to subsequent subsets (Supplementary Fig. , bottom). These deeper nodes can be moved from subsequent subsets to through the following method. Assume that after filling , is picked and one of the -th deepest nodes is still in , thus will be put into a subsequent subset ( > ჩვენ პირველი გადატანა from to + , then modify subset + as follows: if | + წერილი | ≤ and none of the nodes in + is the parent of node , stop modifying the latter subsets. Otherwise, modify + as follows (Supplementary Fig. ): if the parent node of is in + , move this parent node to + ; else move the node with minimum depth from + to + მას შემდეგ, რაც შეესაბამება , modify subsequent subsets + , + ... ... with the same strategy. Finally, move from to . V*i V*i < k V*i V*i 6b V*i k Qi V*i 6b V*i V*i v k v’ Qi v’ V*j j i v V*i V * და 1 V*i 1 V*i 1 k V*i 1 v V*i 1 6c v V*i 1 V * და 2 V*i 1 V*i 2 V*i V*i 1 V*i 2 V*j-1 v’ V*j V*i With the modification strategy described above, we can replace all shallower nodes in with the -th deepest node in and keep the number of subsets, i.e., | ( )| the same after modification. We can modify the nodes with the same strategy for all subsets in ( ) that do not contain the deepest nodes. Finally, all subsets ∈ ( ) can satisfy the max-depth criteria, and | ( )| does not change after modifying. V*i k Qi P* V P* V V*i P* V P* V In conclusion, DHS generates a partition ( ), and all subsets ∈ ( ) satisfy the max-depth condition: . For any other optimal partition ( ) we can modify its subsets to make its structure the same as ( ), i.e., each subset consists of the deepest nodes in the candidate set, and keep | ( ) the same after modification. So, the partition ( ) obtained from DHS is one of the optimal partitions. P V VI P V P* V P V P * V | P V GPU implementation and memory boosting To achieve high memory throughput, GPU utilizes the memory hierarchy of (1) global memory, (2) cache, (3) register, where global memory has large capacity but low throughput, while registers have low capacity but high throughput. We aim to boost memory throughput by leveraging the memory hierarchy of GPU. GPU employs SIMT (Single-Instruction, Multiple-Thread) architecture. Warps are the basic scheduling units on GPU (a warp is a group of 32 parallel threads). A warp executes the same instruction with different data for different threads გაცნობიერება, რომ გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გაცნობიერება, გ 46 When a warp loads pre-aligned and successively-stored data from global memory, it can make full use of the cache, which leads to high memory throughput, while accessing scatter-stored data would reduce memory throughput. After compartments assignment and threads rearrangement, we permute data in global memory to make it consistent with computing orders so that warps can load successively-stored data when executing the program. Moreover, we put those necessary temporary variables into registers rather than global memory. Registers have the highest memory throughput, so the use of registers further accelerates DHS. Full-spine და few-spine biophysical მოდელები We used the published human pyramidal neuron . The membrane capacitance m = 0.44 μF cm-2, membrane resistance m = 48,300 Ω cm2, and axial resistivity a = 261.97 Ω cm. In this model, all dendrites were modeled as passive cables while somas were active. The leak reversal potential l = -83.1 mV. Ion channels such as Na+ and K+ were inserted on soma and initial axon, and their reversal potentials were Na = 67.6 mV, K = -102 mV respectively. All these specific parameters were set the same as in the model of Eyal, et al. , for more details please refer to the published model (ModelDB, access No. 238347). 51 c r r E E E 51 In the few-spine model, the membrane capacitance and maximum leak conductance of the dendritic cables 60 μm away from soma were multiplied by a spine factor to approximate dendritic spines. In this model, spine was set to 1.9. Only the spines that receive synaptic inputs were explicitly attached to dendrites. F F In the full-spine model, all spines were explicitly attached to dendrites. We calculated the spine density with the reconstructed neuron in Eyal, et al. . The spine density was set to 1.3 μm-1, and each cell contained 24994 spines on dendrites 60 μm away from the soma. 51 The morphologies and biophysical mechanisms of spines were the same in few-spine and full-spine models. The length of the spine neck neck = 1.35 μm and the diameter neck = 0.25 μm, whereas the length and diameter of the spine head were 0.944 μm, i.e., the spine head area was set to 2.8 μm2. Both spine neck and spine head were modeled as passive cables, with the reversal potential = -86 mV. The specific membrane capacitance, membrane resistance, and axial resistivity were the same as those for dendrites. L D El Synaptic inputs We investigated neuronal excitability for both distributed and clustered synaptic inputs. All activated synapses were attached to the terminal of the spine head. For distributed inputs, all activated synapses were randomly distributed on all dendrites. For clustered inputs, each cluster consisted of 20 activated synapses that were uniformly distributed on a single randomly-selected compartment. All synapses were activated simultaneously during the simulation. AMPA-based and NMDA-based synaptic currents were simulated as in Eyal et al.’s work. AMPA conductance was modeled as a double-exponential function and NMDA conduction as a voltage-dependent double-exponential function. For the AMPA model, the specific rise and decay were set to 0.3 and 1.8 ms. For the NMDA model, rise and decay were set to 8.019 and 34.9884 ms, respectively. The maximum conductance of AMPA and NMDA were 0.73 nS and 1.31 nS. τ τ τ τ ღონისძიება Noise We attached background noise to each cell to simulate a more realistic environment. Noise patterns were implemented as Poisson spike trains with a constant rate of 1.0 Hz. Each pattern started at start = 10 ms and lasted until the end of the simulation. We generated 400 noise spike trains for each cell and attached them to randomly-selected synapses. The model and specific parameters of synaptic currents were the same as described in , except that the maximum conductance of NMDA was uniformly distributed from 1.57 to 3.275, resulting in a higher AMPA to NMDA ratio. t Synaptic Inputs Exploring neuronal excitability We investigated the spike probability when multiple synapses were activated simultaneously. For distributed inputs, we tested 14 cases, from 0 to 240 activated synapses. For clustered inputs, we tested 9 cases in total, activating from 0 to 12 clusters respectively. Each cluster consisted of 20 synapses. For each case in both distributed and clustered inputs, we calculated the spike probability with 50 random samples. Spike probability was defined as the ratio of the number of neurons fired to the total number of samples. All 1150 samples were simulated simultaneously on our DeepDendrite platform, reducing the simulation time from days to minutes. Performing AI tasks with the DeepDendrite platform ტრადიციული დეტალური ნეირონი სმულატორები არ აქვს ორი ფუნქციონალურობა, რომელიც მნიშვნელოვანია თანამედროვე AI სამუშაოები: (1) გადამცემი გაკეთება სმულატორები და წონის განახლებების გარეშე დიდი reinitialization და (2) simultaneously processing multiple stimuli samples in a batch-like manner. აქ ჩვენ გთავაზობთ DeepDendrite პლატფორმა, რომელიც მხარს უჭერს ორივე biophysical სმულატორები და გაკეთება deep learning სამუშაოები დეტალური dendritic მოდელები. DeepDendrite consists of three modules (Supplementary Fig. ): (1) an I/O module; (2) a DHS-based simulating module; (3) a learning module. When training a biophysically detailed model to perform learning tasks, users first define the learning rule, then feed all training samples to the detailed model for learning. In each step during training, the I/O module picks a specific stimulus and its corresponding teacher signal (if necessary) from all training samples and attaches the stimulus to the network model. Then, the DHS-based simulating module initializes the model and starts the simulation. After simulation, the learning module updates all synaptic weights according to the difference between model responses and teacher signals. After training, the learned model can achieve performance comparable to ANN. The testing phase is similar to training, except that all synaptic weights are fixed. 5 HPC-Net მოდელი Image classification is a typical task in the field of AI. In this task, a model should learn to recognize the content in a given image and output the corresponding label. Here we present the HPC-Net, a network consisting of detailed human pyramidal neuron models that can learn to perform image classification tasks by utilizing the DeepDendrite platform. HPC-Net has three layers, i.e., an input layer, a hidden layer, and an output layer. The neurons in the input layer receive spike trains converted from images as their input. Hidden layer neurons receive the output of input layer neurons and deliver responses to neurons in the output layer. The responses of the output layer neurons are taken as the final output of HPC-Net. Neurons between adjacent layers are fully connected. For each image stimulus, we first convert each normalized pixel to a homogeneous spike train. For pixel with coordinates ( ) in the image, the corresponding spike train has a constant interspike interval ISI( ) (in ms) which is determined by the pixel value ( ) as shown in Eq. ( ). X და Y τ x, y p x, y 1 In our experiment, the simulation for each stimulus lasted 50 ms. All spike trains started at 9 + ISI ms და გაგრძელდა, სანამ დასრულდა Simulation. შემდეგ ჩვენ დააყენა ყველა spike მატარებლები input layer ნერვონები ერთი-ს-ერთი გზა. synaptic ამჟამად დაწყებული spike მოდის დროულად გამოქვეყნდა τ t0 where is the post-synaptic voltage, the reversal potential syn = 1 mV, the maximum synaptic conductance max = 0.05 μS, and the time constant = 0.5 ms. v E g τ Neurons in the input layer were modeled with a passive single-compartment model. The specific parameters were set as follows: membrane capacitance m = 1.0 μF cm-2, მბრანული წინააღმდეგობა m = 104 Ω cm2, axial resistivity a = 100 Ω cm, reversal potential of passive compartment l = 0 mV. c r r E The hidden layer contains a group of human pyramidal neuron models, receiving the somatic voltages of input layer neurons. The morphology was from Eyal, et al. , და ყველა ნერვონები მოდულილი პასტიკური კაბელები. სპეციფიკური კამბანის capacitance m = 1.5 μF cm-2, მექანიკური წინააღმდეგობა m = 48,300 Ω cm2, axial resistivity a = 261.97 Ω cm, and the reversal potential of all passive cables l = 0 mV. Input neurons could make multiple connections to randomly-selected locations on the dendrites of hidden neurons. The synaptic current activated by the -th synapse of the -th input neuron on neuron ’s dendrite is defined as in Eq. ( ), where is the synaptic conductance, is the synaptic weight, is the ReLU-like somatic activation function, and is the somatic voltage of the -th input neuron at time . 51 c r r E k i j 4 gijk Wijk i t Neurons in the output layer were also modeled with a passive single-compartment model, and each hidden neuron only made one synaptic connection to each output neuron. All specific parameters were set the same as those of the input neurons. Synaptic currents activated by hidden neurons are also in the form of Eq. ( ) და 4 Image classification with HPC-Net For each input image stimulus, we first normalized all pixel values to 0.0-1.0. Then we converted normalized pixels to spike trains and attached them to input neurons. Somatic voltages of the output neurons are used to compute the predicted probability of each class, as shown in equation , where is the probability of -th class predicted by the HPC-Net, is the average somatic voltage from 20 ms to 50 ms of the -th output neuron, and indicates the number of classes, which equals the number of output neurons. The class with the maximum predicted probability is the final classification result. In this paper, we built the HPC-Net with 784 input neurons, 64 hidden neurons, and 10 output neurons. 6 pi i i C Synaptic plasticity rules for HPC-Net Inspired by previous work , we use a gradient-based learning rule to train our HPC-Net to perform the image classification task. The loss function we use here is cross-entropy, given in Eq. ( ), where ეს არის პროგნოზი შესაძლებლობები კლასის , indicates the actual class the stimulus image belongs to, = 1 if input image belongs to class , and = 0 if not. 36 7 PI i yi yi i yi When training HPC-Net, we compute the update for weight (სანიპტიკური წონა -th synapse connecting neuron to neuron ) at each time step. After the simulation of each image stimulus, is updated as shown in Eq. ( ): Wijk k i j Wijk 8 აქ არის სწავლის სიჩქარე, არის განახლება ღირებულება დროში და , are somatic voltages of neuron and respectively, is the -th synaptic current activated by neuron on neuron , its synaptic conductance, is the transfer resistance between the -th connected compartment of neuron on neuron ’s dendrite to neuron » SOMA » s = 30 ms, e = 50 ms are start time and end time for learning respectively. For output neurons, the error term can be computed as shown in Eq. ( ). For hidden neurons, the error term is calculated from the error terms in the output layer, given in Eq. ( ). t vj vi i j Iijk k i j Go მთავარი rijk k i j j t t 10 11 იმიტომ, რომ ყველა გამოცემული ნეირონი არის ერთ-გვერდრიანი, რომელიც იმიტომ, რომ იგი იმიტომ, რომ შეესაბამება კონფიგურაციის კონფიგურაციის კონფიგურაციის კონფიგურაციის კონფიგურაციის კონფიგურაციის კონფიგურაციის კონფიგურაცია. Mini-batch training is a typical method in deep learning for achieving higher prediction accuracy and accelerating convergence. DeepDendrite also supports mini-batch training. When training HPC-Net with mini-batch size batch, we make batch copies of HPC-Net. During training, each copy is fed with a different training sample from the batch. DeepDendrite first computes the weight update for each copy separately. After all copies in the current training batch are done, the average weight update is calculated and weights in all copies are updated by this same amount. N N Robustness against adversarial attack with HPC-Net HPC-Net- ის robustness- ის მიმოხილვა, ჩვენ ტესტირება მისი პროგნოზი სიზუსტით adversarial ნიმუში და შედარებით იგი ანალოგური ANN (ერთი ერთად იგივე 784-64-10 სტრუქტურა და ReLU დატენვის, ბედნიერი შედარებით ჩვენი HPC-Net- ში, თითოეული ინტენსიური ნეირონი მხოლოდ ერთ synaptic კავშირი თითოეული ჩართული ნეირონი). ჩვენ პირველი ტრენინგი HPC-Net და ANN ერთად Original Training Set (original Clean Images). შემდეგ ჩვენ დაამატა adversarial ტესტი კომპლექტი და შეზღუდული მათი პროგნოზი სიზუსტით ღუმელი ტესტი კომპლექტი. ჩვენ გამოიყენება Foolbox , to generate adversarial noise with the FGSM method . ANN was trained with PyTorch , and HPC-Net was trained with our DeepDendrite. For fairness, we generated adversarial noise on a significantly different network model, a 20-layer ResNet ღრმა დონე 0.02 to 0.2. ჩვენ ექსპერიმენტი ორი ტიპიური მონაცემთა კომპლექტი, MNIST and Fashion-MNIST . Results show that the prediction accuracy of HPC-Net is 19% and 16.72% higher than that of the analogous ANN, respectively. 98 99 93 100 101 95 96 Reporting summary Further information on research design is available in the დაკავშირებული ამ სტატიაში. Nature Portfolio Reporting Summary Data availability მონაცემები, რომლებიც მხარს უჭერს ამ კვლევის შედეგებს, ხელმისაწვდომია დოკუმენტში, დამატებითი ინფორმაცია და წყარო მონაცემთა ფაილი, რომელიც ამ დოკუმენტში მიწოდება. წყარო კოდი და მონაცემები, რომლებიც გამოიყენება შედეგების რეპუტაცია Fig. – are available at MNIST მონაცემთა სერტიფიკაცია პოპულარულად ხელმისაწვდომია at . The Fashion-MNIST dataset is publicly available at . are provided with this paper. 3 6 https://github.com/pkuzyc/DeepDendrite http://yann.lecun.com/exdb/mnist https://github.com/zalandoresearch/fashion-mnist Source data Code availability The source code of DeepDendrite as well as the models and code used to reproduce Figs. – in this study are available at . 3 6 https://github.com/pkuzyc/DeepDendrite რეიტინგები McCulloch, W. S. & Pitts, W. A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity. , 115–133 (1943). Bull. Math. Biophys. 5 LeCun, Y., Bengio, Y. & Hinton, G. Deep learning. , 436–444 (2015). Nature 521 Poirazi, P., Brannon, T. & Mel, B. W. Arithmetic of subthreshold synaptic summing in a model CA1 pyramidal cell. Neuron 37, 977–987 (2003). ლონდონში, M. და Häusser, M. Dendritic კომპიუტერაცია. Annu. Rev. Neurosci. 28, 503–532 (2005). Branco, T. & Häusser, M. The single dendritic branch as a fundamental functional unit in the nervous system. , 494–502 (2010). Curr. Opin. Neurobiol. 20 Stuart, G. J. & Spruston, N. Dendritic integration: 60 years of progress. , 1713–1721 (2015). Nat. Neurosci. 18 P. Poirazi, P. & Papoutsi, A. Dendritic ფუნქციების გაუმჯობესება კომპიუტერული მოდელები. Nat. Rev. Neurosci. 21, 303–321 (2020). Yuste, R. & Denk, W. Dendritic spines as basic functional units of neuronal integration. , 682–684 (1995). Nature 375 Engert, F. & Bonhoeffer, T. Dendritic spine changes associated with hippocampal long-term synaptic plasticity. , 66–70 (1999). Nature 399 Yuste, R. Dendritic spines და გაფართოებული circuits. Neuron 71, 772–781 (2011). Yuste, R. Electrical compartmentalization in dendritic spines. , 429–449 (2013). Annu. Rev. Neurosci. 36 Rall, W. Branching dendritic trees and motoneuron membrane resistivity. , 491–527 (1959). Exp. Neurol. 1 Segev, I. და Rall, W. კომპიუტერული კვლევების გაფართოებული dendritic spin. J. Neurophysiol. 60, 499–523 (1988). Silver, D. et al. Go- ის თამაშის გაუმჯობესება გლუვი ნერვული ქსელების და ხის კვლევის გამოყენებით. Nature 529, 484–489 (2016). Silver, D. et al. საერთო გაუმჯობესების სასწავლო ალგორტიზმი, რომელიც გაუმჯობესებს სქესის, shogi, და გააკეთებს თვითმფრინავი თამაში. მეცნიერება 362, 1140–1144 (2018). McCloskey, M. & Cohen, N. J. კეთილდღეული შეუზღუდვა connectivist ქსელები: კეთილდღეული სასწავლო პრობლემა. Psychol. Learn. Motiv. 24, 109–165 (1989). R. M. Catastrophic forgetting in connectivist networks. Trends Cogn. Sci. 3, 128–135 (1999). Naud, R. & Sprekeler, H. Sparse bursts optimize information transmission in a multiplexed neural code. , E6329–E6338 (2018). Proc. Natl Acad. Sci. USA 115 Sacramento, J., Costa, R. P., Bengio, Y. & Senn, W. Dendritic cortical microcircuits დაახლოებით backpropagation algorithm. in Advances in Neural Information Processing Systems 31 (NeurIPS 2018) (NeurIPS*,* 2018). Payeur, A., Guerguiev, J., Zenke, F., Richards, B. A. & Naud, R. Burst-dependent synaptic plasticity can coordinate learning in hierarchical circuits. , 1010–1019 (2021). Nat. Neurosci. 24 Bicknell, B. A. & Häusser, M. A synaptic learning rule for exploiting nonlinear dendritic computation. , 4001–4017 (2021). Neuron 109 Moldwin, T., Kalmenson, M. & Segev, I. Gradient clusteron: მოდელი ნეირონი, რომელიც გააკეთებს კლასიკური სამუშაოები გადაწყვეტა dendritic nonlinearities, სტრუქტურული პლასტიკური და gradient descent. PLoS Comput. Biol. 17, e1009015 (2021). Hodgkin, A. L. და Huxley, A. F. ხარისხის აღწერა მმერიანი წნევის და მისი განაცხადის მიწოდების და გაფართოების ნერვში. J. Physiol. 117, 500-544 (1952). Rall, W. Theory of physiological properties of dendrites. , 1071–1092 (1962). Ann. N. Y. Acad. Sci. 96 Hines, M. L. & Carnevale, N. T. The NEURON simulation environment. , 1179–1209 (1997). Neural Comput. 9 Bower, J. M. & Beeman, D. in The Book of GENESIS: Exploring Realistic Neural Models with the General Neural Simulation System (შეს Bower, J. M. & Beeman, D.) 17–27 (Springer New York, 1998). Hines, M. L., Eichner, H. & Schürmann, F. Neuron splitting in compute-bound parallel network simulations enables runtime scaling with twice as many processors. , 203–210 (2008). J. Comput. Neurosci. 25 Hines, M. L., Markram, H. & Schürmann, F. Fully implicit parallel simulation of single neurons. , 439–448 (2008). J. Comput. Neurosci. 25 Ben-Shalom, R., Liberman, G. & Korngreen, A. გააუმჯობესება პარტნიორული მოდულების გრაფიკული დამუშავების ერთეული. front. Neuroinform. 7, 4 (2013). Tsuyuki, T., Yamamoto, Y. & Yamazaki, T. Efficient numerical simulation of neuron models with spatial structure on graphics processing units. In (eds Hirose894Akiraet al.) 279–285 (Springer International Publishing, 2016). Proc. 2016 International Conference on Neural Information Processing Vooturi, D. T., Kothapalli, K. & Bhalla, U. S. Parallelizing Hines Matrix Solver in Neuron Simulations on GPU. In 388–397 (IEEE, 2017). Proc. IEEE 24th International Conference on High Performance Computing (HiPC) Huber, F. Efficient tree solver for hines matrices on the GPU. Preprint at (2018). https://arxiv.org/abs/1810.12742 Korte, B. & Vygen, J. 6 edn (Springer, 2018). Combinatorial Optimization Theory and Algorithms Gebali, F. (Wiley, 2011). Algorithms and Parallel Computing Kumbhar, P. et al. CoreNEURON: ოპტიმიზებული კომპიუტერული საავტომობილო NEURON Simulator. Front. Neuroinform. 13, 63 (2019). Urbanczik, R. & Senn, W. Learning by the dendritic prediction of somatic spiking. , 521–528 (2014). Neuron 81 Ben-Shalom, R., Aviv, A., Razon, B. & Korngreen, A. ოპტიმიზაციის იონური საკანელების მოდელები გამოყენებით პარამეტრი გენეტიკური ალგორტიმი გრაფიკული პროცესორები. J. Neurosci. მეთოდები 206, 183-194 (2012). Mascagni, M. A parallelizing algorithm for computing solutions to arbitrarily branched cable neuron models. , 105–114 (1991). J. Neurosci. Methods 36 McDougal, R. A. et al. Twenty years of modelDB and beyond: building essential modeling tools for the future of neuroscience. , 1–10 (2017). J. Comput. Neurosci. 42 Migliore, M., Messineo, L. & Ferrante, M. Dendritic Ih selectively blocks temporal summation of unsynchronized distal inputs in CA1 pyramidal neurons. , 5–13 (2004). J. Comput. Neurosci. 16 Hemond, P. et al. განსხვავებული კლასები ფარმაცევტული კლიენტები გთავაზობთ ერთ-ერთი და ერთ-ერთი შეუზღუდავი ფარმაცევტული პორტატონები ჰიპოკამპლის ტერიტორიაზე CA3b. Hippocampus 18, 411–424 (2008). Hay, E., Hill, S., Schürmann, F., Markram, H. & Segev, I. Models of neocortical layer 5b pyramidal cells capturing a wide range of dendritic and perisomatic active Properties. , e1002107 (2011). PLoS Comput. Biol. 7 Masoli, S., Solinas, S. & D’Angelo, E. Action potential processing in a detailed purkinje cell model reveals a critical role for axonal compartmentalization. , 47 (2015). Front. Cell. Neurosci. 9 Lindroos, R. et al. Basal ganglia neuromodulation მრავალფეროვანი დროული და სტრუქტურული სიზუსტით - Simulations of direct pathway MSNs კვლევა სწრაფი დასაწყისში dopaminergic ეფექტები და პროგნოზი roll of Kv4.2. front. Neural Circuits 12, 3 (2018). Migliore, M. et al. Synaptic clusters function as odor operators in the olfactory bulb. , 8499–8504 (2015). Proc. Natl Acad. Sci. USa 112 NVIDIA. . (2021). CUDA C++ Programming Guide https://docs.nvidia.com/cuda/cuda-c-programming-guide/index.html NVIDIA. . (2021). CUDA C++ Best Practices Guide https://docs.nvidia.com/cuda/cuda-c-best-practices-guide/index.html Harnett, M. T., Makara, J. K., Spruston, N., Kath, W. L. & Magee, J. C. Synaptic amplification by dendritic spines enhances input cooperativity. , 599–602 (2012). Nature 491 Chiu, C. Q. et al. Compartmentalization of GABAergic inhibition by dendritic spines. , 759–762 (2013). Science 340 Tønnesen, J., Katona, G., Rózsa, B. & Nägerl, U. V. სითბოს კურსი პლასტიკა რეგულარებს სინამპსის პარამეტრიზაცია. Nat. Neurosci. 17, 678–685 (2014). Eyal, G. et al. Human cortical pyramidal neurons: from spines to spikes via models. , 181 (2018). Front. Cell. Neurosci. 12 Koch, C. & Zador, A. The function of dendritic spines: devices subserving biochemical rather than electrical compartmentalization. , 413–422 (1993). J. Neurosci. 13 Koch, C. Dendritic spines. In (Oxford University Press, 1999). Biophysics of Computation Rapp, M., Yarom, Y. & Segev, I. The impact of parallel fiber background activity on the cable properties of cerebellar purkinje cells. , 518–533 (1992). Neural Comput. 4 Hines, M. Efficient computation of branched nerve equations. , 69–76 (1984). Int. J. Bio-Med. Comput. 15 Nayebi, A. & Ganguli, S. Biologically inspired protection of deep networks from adversarial attacks. Preprint at (2017). https://arxiv.org/abs/1703.09202 Goddard, N. H. & Hood, G. Large-Scale Simulation Using Parallel GENESIS. In (eds Bower James M. & Beeman David) 349-379 (Springer New York, 1998). The Book of GENESIS: Exploring Realistic Neural Models with the GEneral NEural SImulation System Migliore, M., Cannia, C., Lytton, W. W., Markram, H. & Hines, M. L. Parallel network simulations with NEURON. , 119 (2006). J. Comput. Neurosci. 21 Lytton, W. W. et al. Simulation neurotechnologies for advancing brain research: parallelizing large networks in NEURON. , 2063–2090 (2016). Neural Comput. 28 Valero-Lara, P. et al. cuHinesBatch: Solving multiple Hines systems on GPUs human brain project. In 566–575 (IEEE, 2017). Proc. 2017 International Conference on Computational Science Akar, N. A. et al. Arbor—A morphologically-detailed neural network simulation library for contemporary high-performance computing architectures. In 274–282 (IEEE, 2019). Proc. 27th Euromicro International Conference on Parallel, Distributed and Network-Based Processing (PDP) Ben-Shalom, R. et al. NeuroGPU: გააუმჯობესება მრავალფეროვანი, ბიოფსიქიკურად დეტალური ნეირონი სმულატები GPUs. J. Neurosci. მეთოდები 366, 109400 (2022). Rempe, M. J. & Chopp, D. L. A predictor-corrector algorithm for reaction-diffusion equations associated with neural activity on branched structures. , 2139–2161 (2006). SIAM J. Sci. Comput. 28 Kozloski, J. & Wagner, J. An ultrascalable solution to large-scale neural tissue simulation. , 15 (2011). Front. Neuroinform. 5 Jayant, K. et al. Targeted intracellular voltage recordings from dendritic spines using quantum-dot-coated nanopipettes. , 335–342 (2017). Nat. Nanotechnol. 12 Palmer, L. M. & Stuart, G. J. Membrane potential changes in dendritic spines during action potentials and synaptic input. , 6897–6903 (2009). J. Neurosci. 29 Nishiyama, J. & Yasuda, R. Biochemical computation for spine structural plasticity. , 63–75 (2015). Neuron 87 Yuste, R. & Bonhoeffer, T. Morphological changes in dendritic spines associated with long-term synaptic plasticity. , 1071–1089 (2001). Annu. Rev. Neurosci. 24 Holtmaat, A. & Svoboda, K. Experience-dependent structural synaptic plasticity in the mammalian brain. , 647–658 (2009). Nat. Rev. Neurosci. 10 Caroni, P., Donato, F. & Muller, D. სტრუქტურული პლასტიკა სწავლის დროს: რეგულარაცია და ფუნქციები. Nat. Rev. Neurosci. 13, 478–490 (2012). Keck, T. et al. Massive restructuring of neuronal circuits during functional reorganization of adult visual cortex. , 1162 (2008). Nat. Neurosci. 11 Hofer, S. B., Mrsic-Flogel, T. D., Bonhoeffer, T. & Hübener, M. Experience leaves a lasting structural trace in cortical circuits. , 313–317 (2009). Nature 457 Trachtenberg, J. T. et al. Long-term in vivo imaging of experience-dependent synaptic plasticity in adult cortex. , 788–794 (2002). Nature 420 Marik, S. A., Yamahachi, H., McManus, J. N., Szabo, G. & Gilbert, C. D. Axonal დინამიკა გამოვლინებელი და inhibitory neurons in somatosensory cortex. PLoS Biol. 8, e1000395 (2010). Xu, T. et al. Rapid formation and selective stabilization of synapses for enduring motor memories. , 915–919 (2009). Nature 462 Albarran, E., Raissi, A., Jáidar, O., Shatz, C. J. & Ding, J. B. Enhancing motor learning by increasing the stability of newly formed dendritic spines in the motor cortex. , 3298–3311 (2021). Neuron 109 Branco, T. & Häusser, M. Synaptic integration gradients in single cortical pyramidal cell dendrites. , 885–892 (2011). Neuron 69 Major, G., Larkum, M. E. & Schiller, J. Active properties of neocortical pyramidal neuron dendrites. , 1–24 (2013). Annu. Rev. Neurosci. 36 Gidon, A. et al. Dendritic action potentials and computation in human layer 2/3 cortical neurons. , 83–87 (2020). Science 367 Doron, M., Chindemi, G., Muller, E., Markram, H. & Segev, I. Timed synaptic inhibition shapes NMDA spikes, influencing local dendritic processing and global I/O properties of cortical neurons. , 1550–1561 (2017). Cell Rep. 21 Du, K. et al. Cell-type-specific inhibition of the dendritic plateau potential in striatal spiny projection neurons. , E7612–E7621 (2017). Proc. Natl Acad. Sci. USA 114 Smith, S. L., Smith, I. T., Branco, T. & Häusser, M. Dendritic spikes enhance stimulus selectivity in cortical neurons in vivo. , 115–120 (2013). Nature 503 Xu, N.-l et al. Nonlinear dendritic integration of sensory and motor input during an active sensing task. , 247–251 (2012). Nature 492 Takahashi, N., Oertner, T. G., Hegemann, P. & Larkum, M. E. Active cortical dendrites modulat perception. მეცნიერება 354, 1587–1590 (2016). Sheffield, M. E. & Dombeck, D. A. Calcium გადაზიდვის prevalence across the dendritic arbour პროგნოზი ადგილზე ფართო თვისებები. ბუნება 517, 200–204 (2015). Markram, H. et al. Reconstruction and simulation of neocortical microcircuitry. , 456–492 (2015). Cell 163 Billeh, Y. N. et al. სტრუქტურული და ფუნქციონალური მონაცემების სტრუქტურული და ფუნქციონალური ინტეგრირება მილის primary visual cortex. Neuron 106, 388–403 (2020). Hjorth, J. et al. The microcircuits of striatum in silico. , 202000671 (2020). Proc. Natl Acad. Sci. USA 117 Guerguiev, J., Lillicrap, T. P. & Richards, B. A. Towards deep learning with segregated dendrites. , e22901 (2017). elife 6 Iyer, A. et al. Avoiding catastrophe: active dendrites enable multi-task learning in dynamic environments. , 846219 (2022). Front. Neurorobot. 16 Jones, I. S. & Kording, K. P. Might a single neuron solve interesting machine learning problems through successive computations on its dendritic tree? , 1554–1571 (2021). Neural Comput. 33 Bird, A. D., Jedlicka, P. & Cuntz, H. Dendritic normalisation improves learning in sparsely connected artificial neural networks. , e1009202 (2021). PLoS Comput. Biol. 17 Goodfellow, I. J., Shlens, J. & Szegedy, C. Explaining and harnessing adversarial examples. In (ICLR, 2015). 3rd International Conference on Learning Representations (ICLR) Papernot, N., McDaniel, P. & Goodfellow, I. გადაზიდვა მანქანა სასწავლო: ფსიქოლოგია და შავი ყუთი თავმჯდომარე გამოყენებით adversarial ნიმუშები. წინასწარ ბეჭდვა https://arxiv.org/abs/1605.07277 (2016). Lecun, Y., Bottou, L., Bengio, Y. & Haffner, P. Gradient-based learning applied to document recognition. , 2278–2324 (1998). Proc. IEEE 86 Xiao, H., Rasul, K. & Vollgraf, R. Fashion-MNIST: a novel image dataset for benchmarking machine learning algorithms. Preprint at (2017). http://arxiv.org/abs/1708.07747 Bartunov, S. et al. Biologically-motivated deep learning algorithms and architectures. In Advances in Neural Information Processing Systems 31 (NeurIPS 2018) (NeurIPS, 2018). Rauber, J., Brendel, W. & Bethge, M. Foolbox: Python ინსტრუმენტები შედარებით robustness მანქანა სწავლის მოდელები. In Reliable Machine Learning in the Wild Workshop, 34th International Conference on Machine Learning (2017). Rauber, J., Zimmermann, R., Bethge, M. & Brendel, W. Foolbox ნაქსოვი: სწრაფი კონდიციონერული თავმჯდომარე შედარებით robustness მანქანა სასწავლო მოდელები PyTorch, TensorFlow, და JAX. J. Open Source Softw. 5, 2607 (2020). Paszke, A. et al. PyTorch: An imperative style, high-performance deep learning library. In (NeurIPS, 2019). Advances in Neural Information Processing Systems 32 (NeurIPS 2019) He, K., Zhang, X., Ren, S. & Sun, J. Deep residual learning for image recognition. In Proc. 2016 IEEE Conference on Computer Vision and Pattern Recognition (CVPR) 770–778 (IEEE, 2016). აღიარება The authors sincerely thank Dr. Rita Zhang, Daochen Shi and members at NVIDIA for the valuable technical support of GPU computing. This work was supported by the National Key R&D Program of China (No. 2020AAA0130400) to K.D. and T.H., National Natural Science Foundation of China (No. 61088102) to T.H., National Key R&D Program of China (No. 2022ZD01163005) to L.M., Key Area R&D Program of Guangdong Province (No. 2018B030338001) to T.H., National Natural Science Foundation of China (No. 61825101) to Y.T., Swedish Research Council (VR-M-2020-01652), Swedish e-Science Research Centre (SeRC), EU/Horizon 2020 No. 945539 (HBP SGA3), and KTH Digital Futures to J.H.K., J.H., and A.K., Swedish Research Council (VR-M-2021-01995) and EU/Horizon 2020 no. 945539 (HBP SGA3) to S.G. and A.K. Part of the simulations were enabled by resources provided by the Swedish National Infrastructure for Computing (SNIC) at PDC KTH partially funded by the Swedish Research Council through grant agreement no. 2018-05973. ამ სტატიაში ხელმისაწვდომია CC by 4.0 Deed (Attribution 4.0 International) ლიცენზია. ამ სტატიაში ხელმისაწვდომია CC by 4.0 Deed (Attribution 4.0 International) ლიცენზია.
