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作者:
(1)斯图尔特·考夫曼;
(2)安德烈亚·罗尔
第二部分。第一个奇迹:生命的出现是一个预期的相变——TAP 和 RAF。
第三部分。第二个奇迹:生物圈的进化是一个传播性的、不可推论的构造,而不是一个必然推论。没有法则。进化是不断创造的
我们没有对生命的统一定义。我们在此建立以下概念:生命是一种非平衡的、自我复制的化学反应系统,它实现了:i. 集体自催化,ii. 约束闭合,iii. 空间闭合;iv. 因此,生命体是康德式的整体。我们将在下面解释这些概念。
集体自催化集
集体自催化集 CAS 是一种开放的化学反应系统,以外源分子和能量构建块为原料,其特性是,形成集合中每个分子的最后一个化学反应步骤由集合中的至少一个分子或食物集合中的一个分子催化。图 1a 显示了一个简单的示例 (2)。图 1b 显示了更复杂的例子 (3)。
生命必须以模板复制多核苷酸为基础这一概念主宰了生命起源领域约 50 年,(4,5)。然而,“裸复制 RNA 基因”的复制尚未实现,(6)。尽管如此,这一目标可能会实现。
模板复制双链 RNA 序列这一熟悉的概念是集体自催化组的一个具体例子。每条链都是另一条链合成的模板催化剂。然而,集体自催化的概念要广泛得多。
与复制 RNA 序列的希望形成鲜明对比的是,DNA、RNA 和肽的集体自催化集已被构建。第一个是 DNA 集体自催化集,由 G. von Kiedrowski 构建,(7)。RNA 集体自催化集由 N. Lehman 及其同事实现,(8)。该集合根据其构建块自发地自我组织。G. Ashkenasy 构建的九肽集体自催化集 (9) 如图 2 所示。脂质的自催化集也已被考虑,(10)。
这些结果具有根本性的意义。我们实现了自复制的开放化学反应系统。
现在,令人震惊的证据表明,在所有 6700 种原核生物中都存在不含 DNA、RNA 或肽聚合物的小分子集体自催化组,图 3,(11,12)。这些小分子自复制组包含数百到数千个小分子及其之间的反应。这些自催化组合成了几种氨基酸和 ATP。这些组是通过计算确定的。它们是否在体外复制还有待证明。
所有 6700 种原核生物中都存在小分子集体自催化集,这强烈表明宇宙中第一个能够自我复制的化学系统正是这样的集合。我们在下面表明,此类集合的出现是意料之中的。
小分子自催化组的识别与生命起源中模板复制多核苷酸的必要性有关的持续争论有关。这种“裸 RNA 基因”必须进化出 RNA 序列来催化连接的代谢,以创建和维持其自身的构建块。然而,根本没有理由认为这种连接的代谢本身也会集体自催化。这种考虑增加了分子繁殖起源于小分子集体自催化组的信心。
生命:康德整体、催化闭合、约束闭合、空间闭合
康德整体
1790 年代,哲学家伊曼纽尔·康德提出了一个基本概念:一个有组织的生物具有这样的特性:部分为整体而存在,并依靠整体而存在,(13)。康德的洞见已经沉寂了 230 年。所有生物都是康德式的整体,它们为部分而存在,并依靠部分而存在。你是一个康德式的整体。你依靠你的部分而存在——心脏、肝脏、肾脏、肺、大脑。你的部分依靠你,也就是整体而存在。你繁衍后代,你的孩子继承你的部分。
所有生物体都是康德整体。这包括备受质疑的病毒类。在细胞环境中,病毒是可繁殖的康德整体。在细胞环境中,病毒的部分会生成病毒部分的多个副本,这些副本会自组装成成熟的病毒整体。有趣的是,包括康德整体在内的生命定义将病毒归类为活体。
康德整体是一类特殊的动态物理系统。晶体不是康德整体。晶体的原子可以存在,但不必是晶体的一部分。砖块不是康德整体。细胞是康德整体。
催化闭合
集体自催化集(例如图 2 中的 9 肽集)可实现催化闭合。系统中的每个反应都由系统中的至少一个分子催化。所有活细胞都可实现催化闭合。活细胞中没有任何分子会催化自身的形成。活细胞中的集合分子(整体)在细胞繁殖时实现催化闭合(14,15,16)。
实现催化闭合的系统也是康德整体。图 2 中 9 肽集合自催化集中的每个肽都是为整个 9 肽集合而存在并依靠该集合的部分,整个集合的相互催化使所有部分得以存在。
约束闭包
活细胞,包括存在于所有 6700 种原核生物中的一组小分子,实现了一项新近被认可的、意义深远的特性:约束封闭 (17)。热力学功是将能量限制在几个自由度内释放 (18)。一个例子是大炮,其底部有火药,火药旁边放着一颗炮弹。当火药爆炸时,大炮(既是边界条件又是约束)会限制能量的释放,将炮弹炸入大炮的炮膛。热力学功是在炮弹上完成的。因此,在非平衡过程中,如果没有对能量释放的限制,就无法进行热力学功 (19)。
牛顿没有告诉我们边界条件从何而来。例子中的大炮就是边界条件。但大炮从何而来?关键答案是组装大炮需要热力学功。我们可以得出结论:没有常数,就没有功。但构建相关约束通常需要功。因此:没有约束,就没有功。没有功,就没有约束。这个功-约束循环是一个新问题,(19)。
Maël Montévil 和 Matteo Mossio 在 2015 年首次定义了约束闭包 (17):
考虑一个具有三个非平衡过程 1、2 和 3 的系统。考虑三个约束 A、B 和 C。让 A 约束过程 1 中的能量释放以构造 B。让 B 约束过程 2 中的能量释放以构造 C。让 C 约束过程 3 中的能量释放以构造 A(见图 1a、1b 和 2)。
上述系统实现了一个显著的特性:约束封闭。约束集(此处为 A、B 和 C)将一组过程(此处为 1、2 和 3)的能量释放限制在几个自由度内,因此热力学功构建了完全相同的约束集 A、B 和 C!该系统通过构建自己的边界条件约束来构建自身,从而构建相同的边界条件。
约束闭合是一个全新的概念。我们制造汽车。汽车是零件的精心布置,可以限制冲击其他零件的零件释放的能量。气体爆炸,活塞移动,车轮转动。但汽车不会构建自己的能量释放边界条件约束。
所有集体自催化分子反应系统都实现了催化闭包和约束闭包。它们都是康德式的整体。例如,在图 2 中的 9 肽集体自催化组中,每个肽都通过结合下一个肽的两个片段充当连接酶。通过定向这两个片段,作为连接酶的肽降低了连接两个片段的活化屏障,从而制作下一个肽的第二个副本。在形成肽键时,构建下一个肽需要进行热力学工作。由于此集体自催化肽系统中的所有反应都是如此,因此该系统作为一个整体既实现了催化闭包,又实现了约束闭包。该系统自我构建。而且该系统也是一个康德式的整体。
所有活细胞都实现约束闭合,这一点至关重要。细胞构建了能量释放的边界条件,而能量释放的边界条件又构建了相同的边界条件。细胞构建了自身。计算机和火车头不会构建自身。
繁殖细胞从根本上来说不是冯·诺依曼的自我繁殖自动机 (20)。它们基于“通用构造器”。要构造任何特定的东西,通用构造器都需要特定的“指令”。这些指令被编码在通用构造器内部的物理系统中。物理体现的指令起着双重作用:它们用于构造通用构造器的副本,然后构造物理指令的物理副本并将其插入其中。物理指令的双重作用恰恰构成了软件和硬件之间的区别。与此形成鲜明对比的是,活细胞通过催化和约束闭包来构建自身。细胞不是需要单独指令的通用构造器。图 2 中的自我繁殖 9 肽组没有可分离的“指令”来编码其形成。这里不存在软件和硬件的概念。
Paul Davies (21) 指出,在活细胞中,基因连同转录和翻译装置实际上是所有可能编码的多肽的通用构造器。基因可以看作是一组指令。然而,基因所在的活细胞本身并不是通用构造器。它专门构建自身。如果其数千个基因中的每一个都被编码某种随机多肽的随机 DNA 序列取代,合成这些新蛋白质的细胞几乎肯定会灭亡。
生物体已经进化形成嵌套的康德整体。原核生物是一级康德整体。真核细胞是与线粒体和叶绿体共生的生物(22,23),是包含一级康德整体的二级康德整体。多细胞生物是包含二级和一级康德整体的三级康德整体。