Архитектура Жизни

Авторы: (1) СТЮАРТ КАУФФМАН; (2) АНДРЕА РОЛ. Таблица ссылок Аннотация и введение Часть I. Определение жизни Часть II. Первое Чудо: Возникновение жизни — ожидаемый фазовый переход — ТАП и РАФ. Часть III. Второе чудо: Эволюция биосферы — это распространяющаяся, невыводимая конструкция, а не выводимая дедукция. Закона нет. Эволюция вечно-творческая Часть IV. Новые наблюдения и эксперименты: есть ли жизнь в космосе? Заключение и благодарности Рисунки и ссылки Часть I. Определение жизни У нас нет согласованного определения жизни. Здесь мы строим по следующему пути: жизнь — это неравновесная, самовоспроизводящаяся система химических реакций, которая достигает: i. Коллективного автокатализа, ii. Замкнутости ограничений, iii. Пространственной замкнутости; iv. как таковые, живые существа являются Кантовскими Целыми. Мы объясняем эти концепции ниже. Коллективно автокаталитические наборы Коллективно автокаталитический набор, CAS, представляет собой открытую систему химических реакций, питаемую экзогенными молекулярными и энергетическими строительными блоками, обладающую тем свойством, что последний шаг химической реакции, образующий каждую молекулу в наборе, катализируется по крайней мере одной молекулой в наборе или одной молекулой в наборе продуктов питания. На рисунке 1a показан простой пример (2). На рисунке 1b показан более сложный пример (3). Концепция, что жизнь должна быть основана на шаблонных реплицирующихся полинуклеотидах, доминировала в области происхождения жизни в течение примерно 50 лет, (4,5). Однако репликация «голого реплицирующегося гена РНК» еще не была достигнута, (6). Тем не менее, эта цель может быть достигнута. Знакомая концепция шаблонной репликации двухцепочечной последовательности РНК является конкретным примером коллективно автокаталитического набора. Каждая нить является шаблонным катализатором для синтеза другой нити. Однако концепция коллективного автокатализа гораздо шире. В резком контрасте с надеждами на реплицирующую последовательность РНК были построены коллективно автокаталитические наборы ДНК, РНК и пептидов. Первый, коллективно автокаталитический набор ДНК, был построен Г. фон Кидровски (7). Коллективно автокаталитический набор РНК был создан Н. Леманом и коллегами (8). Этот набор спонтанно самоорганизуется с учетом его строительных блоков. Коллективно автокаталитический набор из девяти пептидов, построенный Г. Ашкенази (9), показан на рисунке 2. Также были рассмотрены автокаталитические наборы липидов (10). Эти результаты имеют принципиальное значение. Достигнуто создание самовоспроизводящихся открытых систем химических реакций. Потрясающие доказательства теперь демонстрируют наличие малых молекулярных коллективных автокаталитических наборов, не содержащих ДНК, РНК или пептидных полимеров, во всех 6700 прокариотах, Рисунок 3, (11,12). Эти небольшие молекулярные самовоспроизводящиеся наборы содержат от сотен до нескольких тысяч малых молекул и реакций между ними. Эти автокаталитические наборы синтезируют несколько аминокислот и АТФ. Наборы идентифицируются вычислительным путем. Остается показать, что они воспроизводятся in vitro. Наличие малых молекулярных коллективно автокаталитических наборов во всех 6700 прокариотах убедительно свидетельствует о том, что первыми химическими системами, способными к самовоспроизведению во Вселенной, были именно такие наборы. Ниже мы покажем, что возникновение таких наборов ожидается. Идентификация автокаталитических наборов малых молекул связана с продолжающимися дебатами о необходимости шаблонной репликации полинуклеотидов в происхождении жизни. Такой «голый ген РНК» должен был бы развить последовательности РНК, чтобы катализировать связанный метаболизм для создания и поддержания своих собственных строительных блоков. Однако нет никаких причин, по которым такой связанный метаболизм сам по себе также был бы коллективно автокаталитическим. Это соображение повышает уверенность в том, что происхождение молекулярного воспроизводства произошло через возникновение коллективно автокаталитических наборов малых молекул. Жизнь: кантовские целые, каталитическое замыкание, замыкание по ограничениям, пространственное замыкание Целые Канта В 1790-х годах философ Иммануил Кант ввел фундаментальную концепцию: организованное существо обладает тем свойством, что Части существуют для и посредством Целого (13). Прозрение Канта дремало в течение 230 лет. Все живые существа являются кантовскими Целыми, которые существуют для и посредством своих Частей. Вы — кантовское Целое. Вы существуете посредством своих Частей — сердца, печени, почек, легких, мозга. Ваши Части существуют посредством вас, Целого. Вы размножаетесь, и ваши дети наследуют ваши Части. Все живые организмы являются Кантианскими Целыми. Это включает в себя сомнительный класс вирусов. Внутри среды клетки вирусы являются Кантианскими Целыми, которые размножаются. Части вируса, в контексте клетки, создают множественные копии Частей вируса, которые самоорганизуются в зрелое вирусное Целое. Интересно, что определение жизни, включающее определение Кантианского Целого, классифицирует вирусы как живые. Кантианские целые — это особый класс динамических физических систем. Кристалл — это не кантовское целое. Атомы кристалла могут существовать, не являясь частями кристалла. Кирпич — это не кантовское целое. Клетка — это кантовское целое. Каталитическое закрытие Коллективно автокаталитический набор, такой как набор из 9 пептидов на рисунке 2, достигает каталитического закрытия. Каждая реакция в системе катализируется по крайней мере одной молекулой в системе. Все живые клетки достигают каталитического закрытия. Ни одна молекула в живой клетке не катализирует свое собственное образование. Набор молекул в живой клетке, Целое, достигает каталитического закрытия, когда клетка воспроизводится, (14,15,16). Системы, которые достигают каталитического закрытия, также являются Целыми Канта. Каждый из пептидов в 9-пептидном коллективно автокаталитическом наборе на Рисунке 2 является Частью, которая существует для и посредством Целого набора из девяти пептидов, чей взаимный катализ позволяет всем Частям существовать. Закрытие ограничения Живые клетки, включая малую молекулу коллективно автокаталитического набора типа, обнаруженного во всех 6700 прокариотах, достигают нового признанного и глубокого свойства: Замыкание ограничений, (17). Термодинамическая работа - это ограниченное высвобождение энергии в несколько степеней свободы, (18). Примером может служить пушка с порохом в ее основании и пушечное ядро, расположенное рядом с порохом. Когда мощность взрывается, пушка, которая является как граничным условием, так и ограничением, ограничивает высвобождение энергии, чтобы взорвать пушечное ядро в канале ствола пушки. Термодинамическая работа выполняется над пушечным ядром. Следовательно, при отсутствии ограничений на высвобождение энергии в неравновесном процессе, никакая термодинамическая работа не может быть выполнена, (19). Ньютон не говорит нам, откуда берутся граничные условия. Пушка в примере — это граничное условие. Но откуда взялась пушка? Главный ответ заключается в том, что для сборки пушки потребовалась термодинамическая работа. Мы можем сделать вывод: нет констант, нет работы. Но часто требуется работа, чтобы построить соответствующее ограничение. Следовательно: нет ограничений, нет работы. нет работы, нет ограничений. Этот цикл работа-ограничение является новой проблемой, (19). Маэль Монтевиль и Маттео Моссио в 2015 году впервые определили замыкание ограничений (17): Рассмотрим систему с тремя неравновесными процессами: 1, 2 и 3. Рассмотрим три ограничения: A, B и C. Пусть A ограничивает высвобождение энергии в процессе 1 для построения B. Пусть B ограничивает высвобождение энергии в процессе 2 для построения C. Пусть C ограничивает высвобождение энергии в процессе 3 для построения A (см. рисунки 1a, 1b и 2). Вышеуказанная система достигает замечательного свойства: Замыкание Ограничений. Набор ограничений, здесь A, B и C, ограничивает высвобождение энергии набора процессов, здесь 1, 2 и 3, в несколько степеней свободы, которые, следовательно, выполняют термодинамическую работу, создавая тот же самый набор ограничений, A, B и C! Эта система буквально выполняет термодинамическую работу, чтобы построить себя, создавая свои собственные ограничения граничных условий на высвобождение энергии, которые создают те же самые граничные условия. Замыкание ограничений — это совершенно новая концепция. Мы конструируем наши автомобили. Автомобиль — это сложная система деталей, которая ограничивает высвобождение энергии деталей, которые соприкасаются с другими деталями. Газ взрывается, поршни движутся, колеса вращаются. Но автомобили не конструируют собственные граничные условия ограничений на высвобождение энергии. Все коллективно автокаталитические молекулярные реакционные системы достигают как каталитического замыкания, так и замыкания ограничений. Все являются кантовскими целыми. Например, в 9-пептидном коллективно автокаталитическом наборе на рисунке 2 каждый пептид действует как лигаза, связывая два фрагмента следующего пептида. Ориентируя два фрагмента, пептид как лигаза снижает активационный барьер для лигирования двух фрагментов, чтобы сделать вторую копию следующего пептида. Термодинамическая работа выполняется для построения следующего пептида по мере образования пептидной связи. Поскольку это справедливо для всех реакций в этой коллективно автокаталитической пептидной системе, система — как целое — достигает как каталитического замыкания, так и замыкания ограничений. Система строит себя. И система также является кантовским целым. Крайне важно, чтобы все живые клетки достигли замыкания ограничений. Клетки создают те самые граничные условия при высвобождении энергии, которая создает те же самые граничные условия. Клетки создают себя. Компьютеры и локомотивы не создают себя. Размножающиеся клетки по сути не являются самовоспроизводящимися автоматами фон Неймана (20). Они основаны на «Универсальном конструкторе». Чтобы построить что-либо конкретное, Универсальный конструктор требует определенных «Инструкций». Они закодированы в физической системе, размещенной внутри Универсального конструктора. Физически воплощенные инструкции играют двойную роль: они используются для построения копии Универсального конструктора, в которую конструируется физическая копия физических инструкций, а затем вставляется. Двойная роль физических инструкций как раз и составляет различие между программным обеспечением и оборудованием. В самом резком контрасте с этим живая клетка посредством каталитического и ограничительного замыкания конструирует именно себя. Клетка не является универсальным конструктором, требующим отдельных инструкций. Самовоспроизводящийся набор из 9 пептидов на рисунке 2 не имеет разделяемых «Инструкций», которые кодируют его формирование. Понятия программного обеспечения и оборудования здесь недействительны. Пол Дэвис (21) указывает, что в контексте живой клетки гены вместе с аппаратом транскрипции и трансляции фактически являются универсальным конструктором для всех возможных кодируемых полипептидов. Гены можно рассматривать как набор инструкций. Однако живая клетка, в которой находятся гены, сама по себе не является универсальным конструктором. Она конструирует себя конкретно. Если бы каждый из ее нескольких тысяч генов был заменен случайной последовательностью ДНК, кодирующей некоторый случайный полипептид, клетка, синтезирующая эти новые белки, почти наверняка погибла бы. Живые организмы эволюционировали, образуя вложенные Кантовские Целые. Прокариот — это Кантовское Целое первого порядка. Эукариотическая клетка, симбионт с митохондриями и хлоропластами (22, 23), — это Кантовское Целое второго порядка, содержащее Кантовские Целые первого порядка. Многоклеточный организм — это Кантовское Целое третьего порядка, содержащее Кантовские Целые второго и первого порядка. Данная статья по лицензии CC BY 4.0 DEED. доступна на arxiv