生命の建築

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概要と序論

パートI 生命の定義

パート II. 最初の奇跡: 生命の出現は予想された相転移です - TAP と RAF。

パート3. 第二の奇跡: 生物圏の進化は、伝播する非演繹的構成であり、必然的な演繹ではない。法則はない。進化は常に創造的である。

パート IV. 新たな観察と実験: 宇宙に生命は存在するのか?

結論と謝辞

図と参考文献

パートI 生命の定義

生命の定義については合意が得られていません。ここでは、生命とは、非平衡で自己複製する化学反応システムであり、次のことを実現します。i. 集団的自己触媒作用、ii. 制約閉鎖、iii. 空間閉鎖。iv. したがって、生命体はカント的な全体です。これらの概念を以下で説明します。

集合的に自己触媒セット

集合的自己触媒セット（CAS）は、外因性の分子およびエネルギー構成要素が供給されるオープン化学反応システムであり、セット内の各分子を形成する最後の化学反応ステップが、セット内の少なくとも1つの分子または供給セット内の1つの分子によって触媒されるという特性があります。図1aは単純な例（2）を示しています。図1bはより複雑な例（3）を示しています。

生命はテンプレート複製ポリヌクレオチドに基づいているに違いないという概念は、約 50 年間、生命の起源の分野を支配してきました (4,5)。しかし、「裸の複製 RNA 遺伝子」の複製はまだ達成されていません (6)。それでも、この目標は達成される可能性があります。

テンプレート複製二本鎖 RNA 配列というよく知られた概念は、集合的自己触媒セットの具体的な例です。各鎖は、他の鎖の合成のためのテンプレート触媒です。ただし、集合的自己触媒の概念ははるかに広範です。

複製するRNA配列への期待とは対照的に、DNA、RNA、ペプチドの集合的自己触媒セットが構築されています。最初の集合的自己触媒DNAセットは、G. von Kiedrowski (7) によって構築されました。集合的自己触媒RNAセットは、N. Lehman と同僚によって達成されました (8)。このセットは、構成要素が与えられれば自発的に自己組織化します。G. Ashkenasy (9) によって構築された9つのペプチドの集合的自己触媒セットを図2に示します。脂質の自己触媒セットも検討されています (10)。

これらの結果は根本的に重要です。自己複製するオープン化学反応システムの作成が達成されました。

驚くべき証拠により、DNA、RNA、ペプチドポリマーを含まない小分子の集合的自己触媒セットが、6700 種の原核生物すべてに存在することが実証されました (図 3、(11、12))。これらの小分子自己複製セットには、数百から数千の小分子とそれらの間の反応が含まれています。これらの自己触媒セットは、いくつかのアミノ酸と ATP を合成します。セットは計算によって識別されます。これらが in vitro で複製されるかどうかはまだ示されていません。

6700 種の原核生物すべてに小分子の集合的自己触媒セットが存在することは、宇宙で自己複製が可能な最初の化学システムがまさにそのようなセットであったことを強く示唆しています。以下では、そのようなセットの出現が予想されることを示します。

小分子自己触媒セットの特定は、生命の起源におけるテンプレート複製ポリヌクレオチドの必要性に関する進行中の議論に関係しています。このような「裸の RNA 遺伝子」は、自身の構成要素を作成し維持するために、連結代謝を触媒する RNA 配列を進化させる必要があります。しかし、このような連結代謝自体が集合的に自己触媒的である理由はまったくありません。この考察により、分子複製の起源が小分子集合的自己触媒セットの出現によるものであるという確信が高まります。

人生：カント的全体性、触媒的閉鎖、制約閉鎖、空間的閉鎖

カンティアン・ホールズ

1790 年代、哲学者イマヌエル・カントは、基本的な概念を提唱しました。組織化された存在は、部分が全体のために全体によって存在するという性質を持っています (13)。カントの洞察は 230 年間眠っていました。すべての生物はカント的な全体であり、部分のために部分によって存在します。あなたもカント的な全体です。あなたは心臓、肝臓、腎臓、肺、脳などの部分によって存在しています。あなたの部分はあなた、つまり全体によって存在します。あなたは繁殖し、あなたの子供たちはあなたの部分を受け継ぎます。

すべての生物はカント的な全体です。これには疑わしいウイルスのクラスも含まれます。細胞環境内では、ウイルスは複製するカント的な全体です。細胞のコンテキストでは、ウイルスの部分は、成熟したウイルス全体に自己集合するウイルスの部分の複数のコピーを作成します。カント的な全体を含む生命の定義がウイルスを生きていると分類することは興味深いことです。

カント全体は、動的物理システムの特別なクラスです。結晶はカント全体ではありません。結晶の原子は、結晶の一部でなくても存在できます。レンガはカント全体ではありません。細胞はカント全体です。

触媒閉鎖

図 2 の 9 ペプチド セットのような集合的に自己触媒するセットは、触媒的閉鎖を実現します。システム内の各反応は、システム内の少なくとも 1 つの分子によって触媒されます。すべての生細胞は触媒的閉鎖を実現します。生細胞内の分子は、自身の形成を触媒しません。生細胞内のセット分子、つまり全体は、細胞が再生するにつれて触媒的閉鎖を実現します (14、15、16)。

触媒的閉鎖を達成するシステムもまた、カント的な全体です。図 2 の 9 個のペプチドの集合的な自己触媒セット内の各ペプチドは、相互触媒作用によってすべての部分が存在できるようにする 9 個のペプチドの全体セットのために、そしてその全体セットによって存在する部分です。

制約の閉鎖

6700 種の原核生物すべてに見られるタイプの小分子集団自己触媒セットを含む生体細胞は、新たに認識された重要な特性、つまり制約閉鎖 (17) を実現します。熱力学的仕事とは、いくつかの自由度への制約付きエネルギー放出です (18)。一例として、火薬が基部に装填され、砲弾が火薬の隣に置かれた大砲が挙げられます。爆発すると、境界条件と制約の両方である大砲がエネルギー放出を制約し、砲弾を大砲の内腔に吹き飛ばします。熱力学的仕事は砲弾に対して行われます。したがって、非平衡プロセスでのエネルギー放出に制約がない場合、熱力学的仕事は実行できません (19)。

ニュートンは境界条件がどこから来るのかを教えてくれません。例の大砲は境界条件です。しかし、大砲はどこから来たのでしょうか? 重要な答えは、大砲を組み立てるために熱力学的仕事が必要だったということです。結論として、「定数がなければ、仕事はない」とすることができます。しかし、関連する制約を構築するには多くの場合、仕事が必要です。したがって、「制約がなければ、仕事はない」です。仕事がなければ、制約はありません。この仕事と制約のサイクルは新しい問題です (19)。

2015年にMaël MontévilとMatteo Mossioが初めて制約閉包を定義しました(17)。

3 つの非平衡プロセス 1、2、3 を持つシステムを考えます。3 つの制約 A、B、C を考えます。A はプロセス 1 でのエネルギー放出を制約して B を構築します。B はプロセス 2 でのエネルギー放出を制約して C を構築します。C はプロセス 3 でのエネルギー放出を制約して A を構築します (図 1a、1b、2 を参照)。

上記のシステムは、注目すべき特性、つまり制約の閉鎖性を実現します。制約のセット (ここでは A、B、C) は、一連のプロセス (ここでは 1、2、3) のエネルギー放出を、熱力学的作業を行う少数の自由度に制限し、まさに同じ制約のセット (A、B、C) を構築します。このシステムは、同じ境界条件を構築するエネルギー放出に関する独自の境界条件制約を構築することにより、文字通り熱力学的作業を行ってシステム自体を構築します。

制約閉鎖はまったく新しい概念です。私たちは自動車を製造します。自動車は、他の部品に影響を及ぼす部品のエネルギー放出を制約する部品の精巧な配置です。ガスが爆発し、ピストンが動き、車輪が回転します。しかし、自動車はエネルギー放出に関する独自の境界条件制約を構築しません。

すべての集合的自己触媒分子反応システムは、触媒閉鎖と制約閉鎖の両方を実現します。すべてがカント的な全体です。たとえば、図 2 の 9 ペプチド集合的自己触媒セットでは、各ペプチドが次のペプチドの 2 つのフラグメントを結合することによってリガーゼとして機能します。2 つのフラグメントを配向することにより、リガーゼとしてのペプチドは、2 つのフラグメントを連結して次のペプチドの 2 番目のコピーを作成するための活性化障壁を下げます。ペプチド結合が形成されると、次のペプチドを構築するために熱力学的作業が行われます。これは、この集合的自己触媒ペプチド システムのすべての反応に当てはまるため、システム全体としては、触媒閉鎖と制約閉鎖の両方を実現します。システムはそれ自体を構築します。そして、システムもまたカント的な全体です。

すべての生きている細胞が制約閉鎖を達成することは、非常に重要です。細胞は、まさに同じ境界条件を構築するエネルギーの放出に関する境界条件を構築します。細胞は自分自身を構築します。コンピューターや機関車は自分自身を構築しません。

複製細胞は、基本的にフォン・ノイマンの自己複製オートマトン (20) ではありません。これらは「ユニバーサル コンストラクター」に基づいています。ユニバーサル コンストラクターが何か特定のものを構築するには、特定の「指示」が必要です。これらは、ユニバーサル コンストラクター内に配置された物理システムにエンコードされています。物理的に具体化された指示は 2 つの役割を果たします。それらは、ユニバーサル コンストラクターのコピーを構築するために使用され、その中に物理的な指示の物理的なコピーが構築されて挿入されます。物理的な指示の 2 つの役割は、まさにソフトウェアとハードウェアの違いを構成しています。最も鮮明な対照として、生きた細胞は、触媒と制約の閉鎖を介して、具体的にそれ自体を構築します。細胞は、個別の指示を必要とするユニバーサル コンストラクターではありません。図 2 の自己複製する 9 ペプチド セットには、その形成をエンコードする分離可能な「指示」はありません。ここでは、ソフトウェアとハードウェアの概念は無効です。

ポール・デイヴィス (21) は、生きた細胞という文脈において、遺伝子は転写および翻訳装置とともに、実際、コード化されたすべてのポリペプチドの普遍的な構築子であると指摘している。遺伝子は一連の指示とみなすことができる。しかし、遺伝子が存在する生きた細胞自体は普遍的な構築子ではない。細胞は、それ自体を具体的に構築する。数千の遺伝子のそれぞれが、ランダムなポリペプチドをコード化するランダムな DNA 配列に置き換えられると、これらの新しいタンパク質を合成する細胞はほぼ確実に死滅するだろう。

生物は、入れ子になったカント全体を形成するように進化してきました。原核生物は、第一次のカント全体です。ミトコンドリアと葉緑体との共生生物である真核細胞 (22、23) は、第一次のカント全体を含む第二次のカント全体です。多細胞生物は、第二次と第一次のカント全体を含む第三次のカント全体です。